Фоторецепторами являются палочки и колбочки, расположенные в наружном слое сетчатки. Палочки и колбочки сходны по своему строению, они состоят из четырех участков:

1. Наружный сегмент — светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал. Наружный сегмент заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной.

В палочках в каждом наружном сегменте содержится 600 — 1000 дисков, которые представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные как столбик монет. В колбочках мембранных дисков меньше, они представляют собой складки плазматической мембраны.

Перетяжка — место, где наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой.

3. Внутренний сегмент — область активного метаболизма, заполненная митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента.

Здесь же расположено ядро.

4. Синаптическая область — место, где клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление, называемое синаптической конвергенцией, уменьшает остроту зрения, но повышает светочувствительность глаза.

Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает лучшую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные клетки и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек или колбочек.

Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке. Эти клетки участвуют также в латеральном торможении.

Палочек в сетчатке содержится больше, чем колбочек — 120 млн и 6 — 7 млн соответственно.

Тонкие, вытянутые палочки размером 50х3 мкм равномерно распределены по всей сетчатке, кроме центральной ямки, где преобладают удлиненые конические колбочки размером 60х1,5 мкм. Так как в центральной ямке колбочки очень плотно упакованы (150 тыс. на кв.мм), этот участок отличается высокой остротой зрения. Палочки обладают большей чувствительностью к свету и реагируют на более слабое освещение. Палочки содержат только один зрительный пигмент, не могут различать цвета и используются преимущественно в ночном зрении.

Клетки фоторецепторы:

колбочки

См. ФОТОРЕЦЕПТОРЫ ЖИВОТНЫХ

Фоторецепторы глаза

Описаны три вида фоторецепторов сетчатки глаза: палочки, колбочки и пигментосодержащие ганглиозные клетки.
Рецепторный отдел зрительного анализатора.

Раньше (в течение 200-летней истории исследования глаза) считалось, что рецепторный отдел зрительного анализатора (зрительной сенсорной системы) состоит из фоторецепторов двух типов, но теперь мы должны говорить о трёх типах фоторецепторов сетчатки:

1.Колбочки (их 6-7 млн): им нужна высокая освещенность, они имеют разную чувствительность к разному спектру (длине волны), обеспечивают цветовое зрение, содержат пигмент йодопсин.

2.Палочки (их 110-120 млн): они работают при слабой освещенности, имеют очень высокую чувствительность, но не различают цвета и дают не резкое изображение, содержат пигмент родопсин («зрительный пурпур»).

Эти два типа фоторецепторов расположены в рецепторном слое сетчатки глаза перпендикулярно к направлению светового луча (столбиками).

Причём они, можно сказать, неприлично развёрнуты к свету тылом.
Но относительно недавно в сетчатке были обнаружены фоторецепторы третьего типа:

3. Меланопсинсодержащие ганглиозные клетки сетчатки (МГКС) , или же intrinsically photosensitive retinal ganglion cells (ipRGCs): их всего 2% среди ганглиозных клеток сетчатки, они реагируют на освещённость, но не дают зрительных образов, содержат пигмент меланопсин, который сильно отличается от родопсина палочек и йодопсина колбочек.

Нервные пути от этих ганглиозных (ганглионарных) клеток ведут световое возбуждение от сетчатки к гипоталамусу тремя разными путями.

В палочках и колбочках содержатся светочувствительные пигменты. Оба пигмента имеют в своей основе видоизмененный витамин А.

Фоторецепторы: строение и функции. Зрительные пигменты. Строение сетчатки

Если не хватает витамина А, то страдает зрительное восприятие, т.к. не хватает «заготовок» для производства зрительного пигмента.
Палочки имеют максимум поглощения света в области 500 нм.

Колбочки же, в отличие от палочек, бывают трех типов:

1. «Синие» (коротковолновые — S) — 430-470 нм. Их 2% от общего числа колбочек.
2. «Зелёные» (средневолновые — M) – 500-530 нм. Их 32%.
3. «Красные» (длинноволновые — L) – 620-760 нм.

В каждом виде фоторецепторов используется свой тип зрительного пигмента. Интересно, что в 2000-е годы была обнаружена огромная вариабельность в соотношении красных и зелёных колбочек у разных людей. Стандартное соотношение, приведённое выше, составляет 1:2, но оно может достигать и 1:40, если сравнивать между собой разных людей. И тем не менее мозг компенсирует эти различия, и люди с разным соотношением красных и зелёных колбочек могут одинаково называть цвет с одной длиной волны.

Фотохимические процессы в глазу идут экономно: даже на ярком свету распадается только малая часть пигмента.

В палочках это всего 0,006%. В темноте пигменты восстанавливаются.

Родопсин – пигмент палочек.
Йодопсин – пигмент красных колбочек.

Йодопсин восстанавливается быстрее родопсина в 530 раз, поэтому при недостатке витамина А, в первую очередь страдает зрение палочек, или сумеречное зрение.
Слой фоторецепторов лежит на слое пигментных клеток, которые содержат пигмент фуксин.

Он поглощает свет и обеспечивает чёткость зрительного восприятия.
Отличительная черта фоторецепторов – это не деполяризация, а гиперполяризация в ответ на раздражение.
Можно сказать, что действие света как бы «повреждает» фоторецептор, разрушает его белок, и он перестает нормально работать, впадает в заторможенное состояние.

Фотохимическая «хрупкость» фоторецепторных клеток сетчатки и клеток пигментного эпителия к отоповреждению связана со следующими факторами:

1) присутствием в них эффективно поглощающих свет фотосенсибилизаторов,
2) достаточно высоким парциальным давлением кислорода,
3) наличием легко окисляющихся субстратов, в первую очередь полиненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов.

Именно поэтому в ходе эволюции органов зрения позвоночных и беспозвоночных сформировалась достаточно надежная система защиты от опасности фотоповреждения (Островский, Федорович, 1987).

Эта система включает постоянное обновление светочувствительных наружных сегментов зрительных клеток, набор антиоксидантов и оптические среды глаза как светофильтры, где ключевую роль играет хрусталик.

Значение слова ФОТОРЕЦЕПТОРЫ в Большом российском энциклопедическом словаре

ФОТОРЕЦЕПТОРЫ

ФОТОРЕЦ́ЕПТОРЫ (от фото... и рецепторы), светочувствит. образования (молекулы пигментов, спец. клетки, органы), способные поглощать свет и индуцировать фотобиол. процессы в организме.

Большой российский энциклопедический словарь. 2012

Смотрите еще толкования, синонимы, значения слова и что такое ФОТОРЕЦЕПТОРЫ в русском языке в словарях, энциклопедиях и справочниках:

• ФОТОРЕЦЕПТОРЫ
  (от фото... и рецепторы) светочувствительные образования (молекулы пигментов, специальные клетки, органы), способные поглощать свет и индуцировать фотобиологические процессы в …
• ФОТОРЕЦЕПТОРЫ
  (от фото... и рецепторы) , световоспринимающие. светочувствительные образования, способные в ответ на поглощение квантов света молекулами содержащихся в них …
• ФОТОРЕЦЕПТОРЫ в Современном толковом словаре, БСЭ:
  (от фото … и рецепторы), светочувствительные образования (молекулы пигментов, специальные клетки, органы), способные поглощать свет и индуцировать фотобиологические процессы в …
• ФОТОРЕЦЕПТОРЫ В ФИЗИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА в Медицинских терминах:
  (фото- + рецепторы) см. Рецепторы зрительные …
• РЕЦЕПТОРЫ в Энциклопедии Биология:
  , окончания чувствительных нервных волокон или специализированные клетки, преобразующие раздражения, воспринимаемые извне или из внутренней среды организма, в нервное возбуждение, …
• ЗРЕНИЕ в Энциклопедии Биология:
  , способность организма воспринимать электромагнитное излучение из окружающей среды в т. н. видимом световом диапазоне от 300 до 800 нм. …
• РЕЦЕПТОРЫ ЗРИТЕЛЬНЫЕ в Медицинских терминах:
  (син. фоторецепторы) Р. сетчатки, раздражение которых вызывает зрительное …
• РЕЦЕПТИВНОЕ ПОЛЕ в Медицинских терминах:
  (франц. receptif воспринимающий, рецептивный; от лат. recipio, receptum брать, принимать) 1) зрительно-ганглиозного нейрона - участок сетчатки, в котором расположены фоторецепторы, …
• ПАЛОЧКОВЫЕ КЛЕТКИ в Большом энциклопедическом словаре:
  (палочки) светочувствительные клетки (фоторецепторы) в сетчатке глаза человека и позвоночных животных, обеспечивающие сумеречное зрение; в отличие от колбочковых клеток обладают …
• КОЛБОЧКОВЫЕ КЛЕТКИ в Большом энциклопедическом словаре:
  (колбочки) светочувствительные колбообразные клетки (фоторецепторы) в сетчатке глаза человека и позвоночных животных; воспринимают дневной свет и обеспечивают цветовое …
• ЭКСТЕРОЦЕПТОРЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  экстерорецепторы, обширная группа специализированных чувствительных образований, воспринимающих раздражения, действующие на организм из окружающей его внешней среды. Э. расположены на поверхности …
• ЦВЕТОВОЙ КОНТРАСТ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  контраст, 1) в цветовых измерениях (колориметрии) характеристика разницы между двумя цветностями х, у и х +D х, y + D …
• ЦВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  зрение, цветное зрение, цветовосприятие, способность глаза человека и многих видов животных с дневной активностью различать цвета, т. е. ощущать отличия …
• ФОТОРЕЦЕПЦИЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  (от фото... и рецепция) , восприятие света одноклеточными организмами или специализированными образованиями (фоторецепторами), содержащими светочувствительные пигменты. Ф. v одно …
• СОСУДИСТАЯ ОБОЛОЧКА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  оболочка, хориоидея, соединительнотканная оболочка глаза, расположенная между сетчаткой и склерой; через неё метаболиты и кислород поступают из крови …
• СЕТЧАТКА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  сетчатая оболочка, ретина, внутренняя оболочка глаза, преобразующая световое раздражение в нервное возбуждение и осуществляющая первичную обработку зрительного сигнала. Выстилает …
• РОДОПСИН в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  (от греч. rhodon - роза и opsis - зрение), зрительный пурпур, основной зрительный пигмент палочек сетчатки позвоночных (кроме некоторых рыб …
• РЕЦЕПТОРЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  (лат. receptor - принимающий, от recipio - принимаю, получаю), специальные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней или внутренней …
• ПАЛОЧКОВЫЕ КЛЕТКИ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  клетки, фоторецепторы глаза человека и позвоночных животных, функционирующие как элементы сумеречного зрения. Расположены вместе с колбочковыми клетками в наружном слое …
• НЕМАТОДЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ.
• КОЛБОЧКОВЫЕ КЛЕТКИ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  клетки, фоторецепторы глаза человека и позвоночных животных, функционирующие как элементы дневного светоощущения и обеспечивающие цветовое зрение; имеют колбообразную форму …
• ЗРЕНИЕ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  восприятие организмом внешнего мира, т. е. получение информации о нём, посредством улавливания специальными зрения органами отражаемого или излучаемого объектами света. …
• ЖЁЛТОЕ ПЯТНО в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
  пятно (macula lutea), место наибольшей остроты зрения в сетчатке глаза позвоночных животных и человека; имеет овальную форму, расположено против зрачка, …
• ПАЛОЧКОВЫЕ
  П́АЛОЧКОВЫЕ КЛЕТКИ (палочки), светочувствит. клетки (фоторецепторы) в сетчатке глаза человека и позвоночных животных, обеспечивающие сумеречное зрение; в отличие от колбочковых …
• КОЛБОЧКОВЫЕ в Большом российском энциклопедическом словаре:
  ЌОЛБОЧКОВЫЕ КЛЕТКИ (колбочки), светочувствит. колбообразные клетки (фоторецепторы) в сетчатке глаза человека и позвоночных животных; воспринимают дневной свет и обеспечивают цветовое …
• РЕЦЕПТОРЫ в Новом словаре иностранных слов:
  (лат. recipere получать) концевые образования афферентных нервных волокон, воспринимающие раздражения из внешней (зкстероцепторы) или из внутренней (инте-роцепторы) среды организма …

Описаны три вида фоторецепторов сетчатки глаза: палочки, колбочки и пигментосодержащие ганглиозные клетки.
Рецепторный отдел зрительного анализатора.

Раньше (в течение 200-летней истории исследования глаза) считалось, что рецепторный отдел зрительного анализатора (зрительной сенсорной системы) состоит из фоторецепторов двух типов, но теперь мы должны говорить о трёх типах фоторецепторов сетчатки:

1. Колбочки (их 6-7 млн): им нужна высокая освещенность, они имеют разную чувствительность к разному спектру (длине волны), обеспечивают цветовое зрение, содержат пигмент йодопсин.

2. Палочки (их 110-120 млн): они работают при слабой освещенности, имеют очень высокую чувствительность, но не различают цвета и дают не резкое изображение, содержат пигмент родопсин («зрительный пурпур»).

Эти два типа фоторецепторов расположены в рецепторном слое сетчатки глаза перпендикулярно к направлению светового луча (столбиками). Причём они, можно сказать, неприлично развёрнуты к свету тылом.
Но относительно недавно в сетчатке были обнаружены фоторецепторы третьего типа:

3. Меланопсинсодержащие ганглиозные клетки сетчатки (МГКС) , или же intrinsically photosensitive retinal ganglion cells (ipRGCs): их всего 2% среди ганглиозных клеток сетчатки, они реагируют на освещённость, но не дают зрительных образов, содержат пигмент меланопсин, который сильно отличается от родопсина палочек и йодопсина колбочек. Нервные пути от этих ганглиозных (ганглионарных) клеток ведут световое возбуждение от сетчатки к гипоталамусу тремя разными путями.

В палочках и колбочках содержатся светочувствительные пигменты. Оба пигмента имеют в своей основе видоизмененный витамин А. Если не хватает витамина А, то страдает зрительное восприятие, т.к. не хватает «заготовок» для производства зрительного пигмента.
Палочки имеют максимум поглощения света в области 500 нм.

Колбочки же, в отличие от палочек, бывают трех типов:

1. «Синие» (коротковолновые - S) - 430-470 нм. Их 2% от общего числа колбочек.
2. «Зелёные» (средневолновые - M) – 500-530 нм. Их 32%.
3. «Красные» (длинноволновые - L) – 620-760 нм. Их 64%.

В каждом виде фоторецепторов используется свой тип зрительного пигмента. Интересно, что в 2000-е годы была обнаружена огромная вариабельность в соотношении красных и зелёных колбочек у разных людей. Стандартное соотношение, приведённое выше, составляет 1:2, но оно может достигать и 1:40, если сравнивать между собой разных людей. И тем не менее мозг компенсирует эти различия, и люди с разным соотношением красных и зелёных колбочек могут одинаково называть цвет с одной длиной волны.

Фотохимические процессы в глазу идут экономно: даже на ярком свету распадается только малая часть пигмента. В палочках это всего 0,006%. В темноте пигменты восстанавливаются.

Родопсин – пигмент палочек.
Йодопсин – пигмент красных колбочек.

Йодопсин восстанавливается быстрее родопсина в 530 раз, поэтому при недостатке витамина А, в первую очередь страдает зрение палочек, или сумеречное зрение.
Слой фоторецепторов лежит на слое пигментных клеток, которые содержат пигмент фуксин. Он поглощает свет и обеспечивает чёткость зрительного восприятия.
Отличительная черта фоторецепторов – это не деполяризация, а гиперполяризация в ответ на раздражение.
Можно сказать, что действие света как бы «повреждает» фоторецептор, разрушает его белок, и он перестает нормально работать, впадает в заторможенное состояние.

Фотохимическая «хрупкость» фоторецепторных клеток сетчатки и клеток пигментного эпителия к отоповреждению связана со следующими факторами:

1) присутствием в них эффективно поглощающих свет фотосенсибилизаторов,
2) достаточно высоким парциальным давлением кислорода,
3) наличием легко окисляющихся субстратов, в первую очередь полиненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов.

Именно поэтому в ходе эволюции органов зрения позвоночных и беспозвоночных сформировалась достаточно надежная система защиты от опасности фотоповреждения (Островский, Федорович, 1987). Эта система включает постоянное обновление светочувствительных наружных сегментов зрительных клеток, набор антиоксидантов и оптические среды глаза как светофильтры, где ключевую роль играет хрусталик.

Возникновение зрительных образов связано с действием света на свето- и цветовоспринимающие элементы сетчатки. Сетчатка имеет сложное строение и образует 10 слоев клеток. Собственно, воспринимающие свет элементы (палочки и колбочки) передают возбуждение на биполярные, а затем на ганглиозные клетки, отростки которых образуют зрительный нерв. Место выхода зрительного нерва из глазного яблока - диск зрительного нерва, называют слепым пятном. Оно не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету. Мы не ощу­щаем наличия «дыры» в сетчатке.

Слои сетчатки и их функции

Пигментный слой сетчатки . Этот слой образован одним рядом эпителиальных клеток, содержащих большое количество различ­ных внутриклеточных органелл, включая меланосомы, придающие этому слою черный цвет. Этот пигмент, называемый также экра­нирующим пигментом, поглощает доходящий до него свет, пре­пятствуя тем самым его отражению и рассеиванию, что способ­ствует четкости зрительного восприятия. Клетки пигментного эпи­телия имеют многочисленные отростки, которые плотно окружают светочувствительные наружные сегменты палочек и колбочек, Пигментный эпителий участвует в ресинтезе (регенерации) зрительного пигмента после его обесцвечивания, в фагоцитозе и переваривании обломков наружных сегментов палочек и колбочек, иными словами, в меха­низме постоянного обновления наружных сегментов зрительных клеток, в защите зрительных клеток от опасности светового по­вреждения, а также в переносе к фоторецепторам кислорода и других необходимых им веществ. Следует отметить, что контакт между клетками пигментного эпителия и фоторецепторами доста­точно слабый. Именно в этом месте происходит отслойка сет­чатки. Отслойка сетчатки приводит к нарушению зрения не только вследствие ее смещения с места оптического фокусирования изображения, но и вследствие дегене­рации рецепторов из-за нарушения контакта с пигментным эпите­лием, что приводит к серьезнейшему нарушению метаболизма самих рецепторов. Метаболические нарушения усугубляются тем, что нарушается доставка питательных веществ из капилляров (аваскуляция).

Фоторецепторы .

К пигментному слою изнутри примы­кает слой фоторецепторов: палочек и колбочек. В сетчатке каж­дого глаза человека находится 6-7 млн. колбочек и 110-123 млн. палочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки содержит только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм 2). По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает, так что на даль­ней периферии имеются только палочки. Колбочки функциони­руют в условиях больших освещенностей, они обеспечивают днев­ное и цветовое зрение; намного более светочувствительные па­лочки ответственны за сумеречное зрение.

Цвет воспринимается лучше всего при действии света на цент­ральную ямку сетчатки, где расположены почти исключительно колбочки. Здесь же и наибольшая острота зрения. По мере удале­ния от центра сетчатки восприятие цвета становятся все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Зато световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше, чем палочкового, поэтому в сумерках из-за резкого пони­жения «колбочкового» зрения и преобладания «периферического» зрения мы не различаем цвет («ночью все кошки серы»).

Нарушение функции палочек, возникающее при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения - так называемую куриную слепоту: человек совершенно слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным. Наоборот, при поражении колбочек возникает светобоязнь: человек видит при слабом свете, но слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная цветовая слепота - ахромазия.

26. СТРОЕНИЕ ФОТОРЕЦЕПТОРОВ

Рис. 12.

Рис. 13.

Рис. 12. Палочковидная зрительная клетка (Ι) и колбочковидная зрительная клетка (ΙΙ) - фоторецепторные клетки. Схема ультрамикро­скопического строения: 1-наружный сегмент палочки, 2-внутренний сегмент палочки, 3- связующий отдел между на­ружным и внутренним сегментами палочки, 4-диски, 5-клеточная оболочка, 6-двойные мик­рофибриллы, 7-пузырьки эндоплазматической сети, 8-митохондрии, 9-ядро, 10-область си­напса с биполярным нейроцитом, 11-пальцевид­ные отростки внутреннего сегмента колбочковидной зрительной клетки, 12-лучевой глиоцит. Рис. 13. Схема строения палочки (А)и кол­бочки (Б)в сетчатке позвоночных. В увеличен­ном виде показана структура мембраны дисков в наружных сегментах палочек и мембранные складки наружных сегментов колбочек.

Строение фоторецепторной клетки (рис. 12). Фоторецепторная клетка - палочка или колбочка - состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, внутреннего сегмента, соединительной ножки, ядерной части с крупным ядром и пресинаптического окончания. Палочка и кол­бочка сетчатки обращены своими светочувствительными наруж­ными сегментами к пигментному эпителию, т. е. в сторону, проти­воположную свету.

У человека наружный сегмент фоторецептора (палочка или колбочка) содержит около тысячи фоторецепторных дисков. Наружный сегмент палочки намного длиннее, чем колбоч­ки, и содержит больше зрительного пигмента. Это частично объяс­няет более высокую чувствительность палочки к свету: палочку может возбудить всего один квант света, а для активации кол­бочки требуется больше сотни квантов.

Фоторецепторный диск образован двумя мембранами, соеди­ненными по краям. Мембрана диска - это типичная биологиче­ская мембрана, образованная двойным слоем молекул фосфолипидов, между которыми находятся молекулы белка.

Внутренний сегмент фоторецептора соединен с наружным сег­ментом модифицированной ресничкой, которая содержит девять пар микротрубочек. Внутренний сегмент содержит крупное ядро и весь метаболический аппарат клетки, в том числе митохондрии, обеспечивающие энергетические потребности фоторецептора, и систему белкового синтеза, обеспечивающую обновление мембран наружного сегмента. Здесь происходят синтез и включение моле­кул зрительного пигмента в фоторецепторную мембрану диска. За час на границе внутреннего и наружного сегмента в среднем заново образуется три новых диска. Затем они медленно (у чело­века примерно в течение 2-3 нед.) перемещаются от основания наружного сегмента палочки к его верхушке. В конце концов вер­хушка наружного сегмента, содержащая до сотни теперь уже ста­рых дисков, обламывается и фагоцитируется клетками пигментно­го слоя. Это один из важнейших механизмов защиты фоторецепторных клеток от накапливающихся в течение их световой жизни молекулярных дефектов.

Наружные сегменты колбочек также постоянно обновляются, но с меньшей скоростью. Интересно, что существует суточный ритм обновления: верхушки наружных сегментов палочек в основ­ном обламываются и фагоцитируются в утреннее и дневное время, а колбочек - в вечернее и ночное.

Пресинаптическое окончание рецептора содержит синаптическую ленту, вокруг которой много синаптических пузырьков, со­держащих глутамат.

Прошло немало лет, прежде чем был достигнут существенный прогресс в физиологии рецепторов, биполяров, горизонтальных и амакриновых клеток. Тому было множество причин: пульсация сосудов постоянно мешала попыткам удерживать микроэлектрод в одиночной клетке или рядом с ней; рецепторы, биполяры и горизонтальные клетки не генерируют импульсов, поэтому регистрация намного меньших градуальных потенциалов требует применения внутриклеточных методик; трудно с уверенностью сказать, в клетке какого типа (или рядом с какой клеткой) находится электрод. Некоторые из этих затруднений можно преодолеть надлежащим выбором животного; например, сетчатки холоднокровных позвоночных способны выживать, будучи извлечены из глаза и погружены в солевой раствор, насыщенный кислородом, и при этом отсутствие кровообращения исключает пульсацию артерий; у протея (род крупных саламандр) очень большие клетки, их активность легко регистрировать; рыбы, лягушки, черепахи, кролики и кошки - все эти животные имеют свои преимущества при исследованиях того или иного типа, поэтому при изучении физиологии сетчатки использовались разные виды. Трудность при работе с таким большим числом видов состоит в том, что детали организации сетчатки могут заметно различаться у разных животных. Кроме того, наши представления о сетчатке приматов, реакции которой трудно регистрировать, до недавнего времени в значительной мере основывались на результатах, полученных на других видах. Однако по мере преодоления технических трудностей ускоряется и прогресс исследований на приматах.

В последние годы изучение реакции палочек и колбочек на свет очень сильно продвинулось вперед, и появилось ощущение, что мы начинаем понимать, как они работают.

Палочки и колбочки различаются во многих отношениях. Наиболее важно различие в их относительной чувствительности: палочки чувствительны к очень слабому свету, колбочки требуют намного более яркого освещения. Я уже описывал различия в их распределении по сетчатке, наиболее заметное из них - отсутствие палочек в центральной ямке. Они различны и по форме: палочки длинные и тонкие, а колбочки короткие и конусообразные. Как палочки, так и колбочки содержат светочувствительные пигменты. Во всех палочках пигмент один и тот же; колбочки делятся на три типа, каждый из них со своим особым зрительным пигментом. Эти четыре пигмента чувствительны к различным длинам световых волн, и в случае колбочек эти различия составляют основу цветового зрения.

Под воздействием света в рецепторах происходит процесс, называемый выцветанием. В этом процессе молекула зрительного пигмента поглощает фотон - единичный квант видимого света - и при этом химически превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет или, быть может, чувствительное к другим длинам волн. Практически у всех животных, от насекомых до человека, и даже у некоторых бактерий этот рецепторный пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая к витамину A; она и представляет собой химически трансформируемую светом часть. Благодаря главным образом работам Джорджа Уолда из Гарварда, проведенным в 50-х годах, нам теперь многое известно о химии выцветания и последующего восстановления зрительных пигментов.

Рис. 30. Этот срез периферической части сетчатки обезьяны проходит через слой палочек и колбочек. Маленькие белые пятнышки - палочки; более крупные черные участки с белыми точками в центре - колбочки.

Большинство обычных сенсорных рецепторов - химических, температурных или механических - деполяризуется в ответ на соответствующий стимул, т.е. они реагируют на возбуждающий стимул так же, как обычные нейроны ; деполяризация ведет к высвобождению медиатора из аксонных окончаний (часто, как и в случае зрительных рецепторов, это не приводит к возникновению импульсов, вероятно из-за очень малой длины аксона). У беспозвоночных, от усоногих раков до насекомых, световые рецепторы ведут себя таким же образом, и до 1964 года предполагалось, что аналогичный механизм - деполяризация под влиянием света - действует также в палочках и колбочках позвоночных.

В 1964 году японскому нейрофизиологу Цунео Томита, работавшему в университете Кейо в Токио, впервые удалось ввести микроэлектрод в колбочки сетчатки рыбы и получить столь неожиданный результат, что у многих современников он вызывал вначале серьезные сомнения. В темноте потенциал на мембране колбочки оказался необычайно низким для нервной клетки: приблизительно 50 милливольт вместо обычных 70. При освещении колбочки этот потенциал возрастал - мембрана гиперполяризовалась - в противоположность тому, чего следовало бы ожидать. В темноте фоторецепторы позвоночных явно больше деполяризованы (имеют более низкий мембранный потенциал), чем обычные нервные клетки в состоянии покоя, и деполяризация вызывает непрерывное высвобождение медиатора из окончаний их аксонов - в точности так, как это происходит в обычных рецепторах при стимуляции. Свет, повышая потенциал на мембране рецепторной клетки (т.е. гиперполяризуя ее), уменьшает выделение медиатора. Таким образом, стимуляция, как это ни странно на первый взгляд, выключает рецепторы. Открытие Томита помогает нам объяснить, почему волокна зрительного нерва у позвоночных столь активны в темноте: спонтанную активность проявляют именно рецепторы; многие биполярные и ганглиозные клетки, вероятно, делают попросту то, что им диктуют рецепторные клетки.

В последующие десятилетия главные задачи состояли в том, чтобы выяснить, как свет вызывает гиперполяризацию рецептора и в особенности каким образом выцветание всего одной молекулы зрительного пигмента под действием одного фотона может привести в палочке к измеримому изменению мембранного потенциала. В настоящее время оба процесса достаточно хорошо поняты. Гиперполяризация на свету вызывается перекрытием потока ионов. В темноте часть рецепторной мембраны более проницаема для ионов натрия, чем остальная мембрана. Поэтому ионы натрия непрерывно входят здесь в клетку, а где-то в другом месте ионы калия выходят наружу. Поток ионов в темноте, или темновой ток, открыли в 1970 году Уильям Хейгинс, Ричард Пенн и Шуко Йосиками в Национальном институте артрита и нарушений метаболизма в Бетезде. Он вызывает деполяризацию покоящегося рецептора и тем самым - его постоянную активность. В результате выцветания зрительного пигмента на свету поры для натрия закрываются, темновой ток уменьшается и степень деполяризации мембраны становится меньше, т.е. клетка гиперполяризуется. Ее активность (высвобождение ею медиатора) ослабевает.

Рис. 31. Одиночная колбочка (слева) и две палочки с колбочкой (справа) были отпрепарированы и окрашены осмиевой кислотой. Тонкий отросток наверху каждой клетки - наружный сегмент, содержащий зрительный пигмент. Волокна внизу идут к не показанным здесь синаптическим областям.

В настоящее время в результате работ Евгения Фесенко с сотрудниками в Академии наук в Москве, Дениса Бейлора в Стэнфордском университете, Кин-Вай Яу в Техасском университете и других мы намного ближе подошли к пониманию связи между выцветанием пигмента и закрытием натриевых пор. Например, очень трудно было представить себе, как выцветание единственной молекулы могло бы привести к закрытию миллионов пор, необходимому для наблюдаемых изменений потенциала. В настоящее время выяснилось, что поры в рецепторе открываются с помощью молекул вещества, называемого циклическим гуанозинмонофосфатом (цГМФ). Выцветание молекулы зрительного пигмента приводит к целому каскаду событий. Белковая часть обесцвеченной молекулы пигмента активирует большое число молекул фермента трансдуцина, а каждая из них в свою очередь инактивирует сотни молекул цГМФ, обычно участвующих в открытии пор. Так в результате выцветания одной молекулы пигмента закрываются миллионы пор.

Все это позволяет объяснить ряд явлений, бывших ранее загадочными. Во-первых, давно известно, что человек, адаптировавшийся к полной темноте, способен увидеть такую слабую вспышку света, при которой ни один рецептор не может получить более одного фотона. Как показывают расчеты, для ощущения вспышки нужно, чтобы в короткий промежуток времени около шести близко расположенных палочек были стимулированы фотонами. Теперь становится понятно, как одиночный фотон может возбудить палочку и заставить ее генерировать сигнал достаточной силы.

Во-вторых, мы теперь можем объяснить неспособность палочек реагировать на изменения освещенности, если свет уже достаточно ярок. По-видимому, чувствительность палочек столь высока, что при сильной освещенности, например при солнечном свете, все натриевые поры закрыты, и дальнейшее усиление света может не давать никакого дополнительного эффекта. Тогда мы говорим, что палочки насыщены.

Быть может, спустя несколько лет студенты-биологи будут видеть во всей этой повести о рецепторах просто еще одну вещь, которую нужно выучить. Надеюсь, однако, что этого не произойдет. Чтобы полностью оценить ее значение, надо было потратить многие годы, гадая о том, каким образом могут работать рецепторы, а затем внезапно - меньше чем за десяток лет - в результате эффектных исследований решить эту проблему. Волнение по этому поводу еще не стихло.