Орган слуха и равновесия. Ушная раковина

1.Перечислить части ушной раковины и наружного слухового прохода.

2.Назвать стенки барабанной полости.

3Назвать слуховые косточки.

4.Как называются основные части костного и перепончатого лабиринта?

5.Где находятся рецепторы органа слуха?

6.Перечислить нейроны слухового пути.

8.Составные элементы и функциональное значение соединительной ткани

9. Гистофункциональные особенности нервных клеток и нервных волокон.
Орган слуха – включает наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо. Ушная раковина–эластический хрящ, покрытый кожей. Есть сальные железы, мало потовых.

Наружный слуховой проход. Хрящевая часть является продолжением хряща ушной раковины, костная - от пирамиды височной кости. Покрыт кожей, имеются волосы и связанные с ними сальные железы. Церуминозные железы выделяют ушную серу. Открываются либо самостоятельно, либо в выводные протоки сальных желез.

Барабанная перепонка. Размеры 9 мм х 11 мм, толщина 0,1 мм. В средней части в два слоя располагаются коллагеновые и эластические волокна с расположенными между ними фибробластами. Наружный слой располагается радиарно, внутренний–циркулярно. Со стороны наружного слухового прохода - эпидермис , со стороны среднего уха-слизистая оболочка.

Среднее ухо. Барабанная полость по форме напоминает бубен, поставленный под углом. Имеет 6 стенок: барабанная, яремная, сонная, сосцевидная, перепончатая, лабиринтная. На последней имеется два окна: овальное - отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы (в него вставлено основание слуховой косточки называемой стремечко), круглое отделяет барабанную полость от барабанной лестницы и затянуто вторичной барабанной перепонкой (membrana tympani secundaria).

Слуховая труба. Выравнивает давление в барабанной полости и атмосферное. Имеет длину 2,5 см. Имеет костную часть (от височной кости) и хрящевую - островки гиалинового хряща. Просвет выстлан многорядным призматическим реснитчатым эпителием. Имеются бокаловидные железистые клетки.

Слуховые косточки. Молоточек, наковальня, стремечко. Рукоятка молоточка соединена с барабанной перепонкой, а далее образуются два сустава наковальни с молоточком и стремечком, основание которого вставлено в овальное окно внутреннего уха.

Внутреннее ухо. Костный лабиринт, где различают преддверие, впереди него улитка, а позади полукружные каналы. Внутри, напоминая очертания костного , расположен перепончатый лабиринт, где различают под костной улиткой – улитковый проток; под костным преддверием - маточку и мешочек; а в костных полукружных каналах – перепончатые протоки, аналогичные по расположению костным. Между костным и перепончатым лабиринтом–перилимфа, внутри перепончатого–эндолимфа.

Улитка–в центре modiolus и два с половиной костных оборота вокруг него. В перепончатом лабиринте улитки различают следующие стенки: наружная, вестибулярная мембрана, базилярная пластинка. Наружная стенка–многорядный эпителий (плоские базальные светлые клетки и высокие отростчатые призматические клетки; между клетками капилляры), базальная мембрана. Предполагают, что клетки продуцируют эндолимфу.

Вестибулярная мембрана (мембрана Рейсснера)– это соединительно-тканная пластинка. Со стороны эндолимфы покрыта однослойным плоским эпителием, а со стороны перилимфы–эндотелий.

Базилярная пластинка–крепится к lamina spiralis ossea – это соединительно-тканная пластинка. На стороне, обращенной к эндолимфе, покрыта базальной мембраной. В основе тонкие коллагеновые волокна , длина которых неодинакова по длине улиткового канала. Более длинные–на верхушке улитки, а короткие–в ее основании.

Спиральный или кортиев орган. Расположен на базилярной пластинке в перепончатом лабиринте улитки. Образован сенсорно-эпителиальными клетками и разнообразными опорными клетками. Каждая из групп подразделяется на наружные и внутренние (между ними пространство называется туннель). Наружные располагаются со стороны наружной стенки перепончатого лабиринта улитки, а внутренние ближе к костной спиральной пластинке.

Внутренние сенсоэпителиальные клетки–располагаются в один ряд, форма–грушевидная. Базальная часть расширена, а апикальная искривлена. На апикальной поверхности 30-60 коротких микроворсинок–стереоцилий. На наружной поверхности базальной части клетки сеть афферентных и эфферентных нервных окончаний. Их 3,5 тыс.

Наружные сенсоэпителиальные клетки. Их от 12 до 20 тысяч. Расположены в 3-5 рядов. Форма цилиндрическая. На апикальной поверхности 100-300 стереоцилий. Их фибриллы содержат белки, в составе которых актин и миозин. Стереоцилии погружены в желеобразную покровную мембрану. В цитоплазме много окислительных ферментов. Клетки располагаются в чашеобразных углублениях, которые образованы наружными фаланговыми эпителиоцитами.

Волосковые клетки гибнут при использовании ряда ототоксических препаратов (ранее широко использовался стрептомицин, гентамицин и др.), а также при сверхпороговом акустическом раздражении. Возможность регенерации этих клеток описана в литературе лишь для млекопитающих.

Поддерживающие эпителиоциты. Располагаются на базальной мембране.

Внутренние фаланговые эпителиоциты–лежат под внутренними сенсоэпителиальными клетками. Между собой связаны плотными и щелевидными контактами. На апикальной поверхности пальцевидные отростки–фаланги. Отделяют вершины рецепторных клеток друг от друга.

Наружные фаланговые клетки. Их 3–4 ряда. Форма призматическая. В базальной части ядро , окруженное тонофибриллами. На апикальной поверхности– вдавление, где находится основание наружных сенсоэпителиальных клеток. Длинный отросток–фаланга, прилежит к апикальной части наружных сенсоэпителиальных клеток.

Наружные и внутренние клетки-столбы. Широкое основание, узкая центральная часть. Своими апикальными концами наружные и внутренние клетки сходятся под острым углом, ограничивая треугольное пространство внутренний туннель, который заполнен эндолимфой.

Наружные и внутренние пограничные клетки (Гензена). Лежат внутри от внутренних и кнаружи от наружных фаланговых клеток.

Наружные поддерживающие клетки (Клаудиуса)–имеют кубическую форму, лежат латеральнее Гензеновских клеток.

Клетки Беттхера–мелкие, расположены между базиллярной пластинкой и наружными поддерживающими клетками.

Рецепция звука: звуковая волна достигает ушной раковинынаружный слуховой проходколебания барабанной перепонкиколебания слуховых косточекоснование стремечка вставлено в овальное окно и колебания его передаются перилимфеколебания эндолимфыколебания базиллярной мембраныдеформация стереоцилий сенсоэпителиальных клеток, погруженных в покровную мембрану; механическое воздействие звука и химическое воздействие ацетилхолина эндолимфы на сенсоэпителиальные клетки приводит к возникновению электрического потенциаладендриты биполярных клеток g. spirale передают возникший нервный импульс аксонам , которые формируют улитковую часть VIII пары подкорковые центры слуха (нижние бугорки четверохолмия среднего мозга и медиальные коленчатые тела промежуточного мозга) корковые центры (верхняя височная извилина). Следует заметить, что в спиральном ганглии различают два типа нейронов: нейроны I типа являются крупными биполярными клетками, содержат крупное ядро. В цитоплазме рибосомы и мало нейрофиламентов. Они получают информацию от внутренних сенсоэпителиальных клеток. Нейроны II типа являются псевдоуниполярными нейронами с периферийно расположенным ядром, мало рибосом, много нейрофиламентов в цитоплазме, слабая миелинизация нервных волокон. Они получают информацию от наружных сенсоэпителиальных клеток.

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Ухо - периферическая часть слухового и вестибулярного анализаторов. Это сложный комплекс структурных элементов, в котором расположены рецепторы, обеспечивающие восприятие звуковых, вибрационных и гравитационных сигналов. В состав органа слуха и равновесия входят наружное, среднее и внутреннее ухо. Рецепторные клетки находятся в определенных участках на внутренней поверхности полостей и каналов внутреннего уха, совокупность которых называется перепончатым лабиринтом.

В эмбриональный период развитие перепончатого лабиринта начинается с впячивания эктодермы в подлежащую мезенхиму в области заднего мозга в виде слуховой ямки, которая превращается в слуховой пузырек. Последний некоторое время связан с внешней средой узким эндолимфатическим каналом; при дальнейшем развитии этот канал у большинства животных замыкается. Клетки многорядной эпителиальной выстилки слухового пузырька секретируют эндолимфу, заполняющую его полость. Слуховой пузырек подразделяется на два отдела и в верхнем отделе образуется расширение - утрикулюс (маточка) и три полукружных канала с ампулами. В нижней части пузырька возникает мешковидное выпячивание - саккулюс (мешочек) и на его конце слепой вырост, который удлиняется и закручивается в улитковый канал.

В эпителии утрикулюса, саккулюса и ампул формируются участки, содержащие рецепторные клетки, а в эпителии базальной части улиткового канала чувствительные клетки располагаются полоской и входят в состав спирального (кортиева) органа.

Из окружающей мезенхимы вначале развивается хрящевая капсула, которая по конфигурации повторяет сложную форму возникших частей внутреннего уха. Позднее, после окончания окостенения, формируется костный лабиринт.

Наружное ухо (auris externa) состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода, заканчивающегося барабанной перепонкой, отделяющей наружное ухо от среднего.

Ушная раковина служит хорошим звукоулавливателем. Эта функция особенно развита у некоторых видов животных (лошадь, собаки, кошки, летучие мыши и др.), у которых рефлекторное управление ушной раковиной облегчает

Рис. 191. Схема строения уха:

а - наружный слуховой проход: б - барабанная перепонка; в - барабанная полость; г - молоточек; д - наковальня; е - стремечко; ж - слуховая труба; з - полукружный канал; и - маточка; к - мешочек; л - преддверие; м - улитка; н - овальное и о - круглое окна.

местонахождение источника звука. Кроме того, покрытая волосом ушная раковина является защитным органом, препятствуя проникновению насекомых и частиц в наружный слуховой проход. Основу ушной раковины составляет эластический хрящ, покрытый кожей, в которой имеются корни волос и сальные железы. Мышцы, приводящие в движение ушную раковину, состоят из поперечнополосатой мышечной ткани.

Наружный слуховой проход у животных имеет различную длину и служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке. Основу наружного слухового прохода составляет трубка из эластического хряща, переходящего у каменистой кости в костную ткань. В коже слухового прохода содержатся альвеолярные сальные и видоизмененные трубчатые потовые железы. Последние выстланы однослойным цилиндрическим эпителием, секретирующим жидкость, содержащую слизь и пигменты. Смесь секретов желез и представляет ушную серу.

Барабанная перепонка - слаборастяжимая перегородка толщиной 0,1 мм. Со стороны слухового прохода покрыта многослойным плоским эпителием, а со стороны среднего уха однослойным плоским. Основа перепонки - волокнистая соединительная ткань, содержащая в основном коллагеновые волокна, формирующие радиальный - наружный слой и циркулярный - внутренний. В соединительную ткань перепонки вплетена рукоятка молоточка.

Среднее ухо (auris media) представляет барабанную полость с находящимися внутри ее слуховыми косточками - молоточком, наковальней и стремечком (рис. 191). У птиц имеется лишь одна слуховая косточка (столбик). Костная стенка полости выстлана однослойным цилиндрическим мерцательным эпителием (за исключением поверхности барабанной перепонки и слуховых косточек). В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, имеется два отверстия, или "окна". Одно окно овальное - отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки.. Оно закрыто пластинкой стремечка и его связкой. Другое окно круглое - отделяет барабанную полость от барабанной лестницы улитки и закрыто волокнистой мембраной. G помощью слуховых косточек распространяющиеся в воздушной среде наружногослухового прохода звуковые колебания передаются овальному окну и преобразуются в колебания жидкости - перилимфы внутреннего уха. Слуховые косточки соединены между собой суставами и прикреплены связками к стенке барабанной полости. Среднее ухо содержит специальный механизм, состоящий из двух мышц: одна прикреплена к рукоятке молоточка, вторая к стремечку. Рефлекторное сокращение этих мышц при действии очень сильных звуков уменьшает амплитуду колебательных движении слуховых косточек, что приводит к уменьшению звукового давления на область овального окна.

Барабанная полость среднего уха соединена слуховой трубой (tuba auditiva) с полостью носоглотки. Прилежащая к барабанной полости часть трубы состоит из костной ткани, а ближе к глотке из гиалинового хряща. Слизистая оболочка слуховой трубы покрыта многорядным мерцательным эпителием, содержащим бокаловидные клетки. В собственном слое развита сеть эластических волокон и содержатся слизистые или смешанные железы, хорошо развитые у овец. У лошадей слуховая труба образует выпячивание - дивертикул, покрытый изнутри слизистой оболочкой с многорядным мерцательным эпителием. Через слуховую трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости среднего уха.

Внутреннее ухо (auris interna) находится в скалистой части каменистой кости черепа и состоит из системы костных полостей и извилистых каналов - костного лабиринта, внутри которого находится система полостей и каналов меньших размеров и другой формы - перепончатый лабиринт. Между костным лабиринтом и стенками перепончатого лабиринта имеются пространства, заполненные жидкостью - перилимфой, напоминающей по своему ионному составу цереброспинальную жидкость. В полости перепончатого лабиринта содержится эндолимфа, отличающаяся от перилимфы высоким содержанием ионов калия.

В костном лабиринте три части: преддверие, три полукружных канала и улитка, внутри которых находятся соответствующие перепончатые части. Перепончатая часть преддверия представлена двумя мешочками - утрикулюсом и саккулюсом. Утрикулюс сообщается с перепончатыми полукружными каналами, расположенными в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один конец каждого канала колбообразно расширен и называется ампулой. Саккулюс через небольшой проток соединен с перепончатым каналом улитки. В стенке каждого мешочка имеются возвышения, называемые пятнами, или макулами, а в стенке ампул возвышения, называемые гребешками (crista ampullaris). Макулы - пятна утрикулюса и саккулюса и гребешки - кристы ампул полукружных каналов являются теми чувствительными приборами, в которых возникают сигналы при изменении положения головы или тела в пространстве. Эти специализированные участки вестибулярного аппарата выстланы

Рис. 192. Схема строения статического пятна макулы (по Кольмеру):

1 - поддерживающие клетки; 2 - рецепторные клетки; 3 - волоски рецепторных клеток; 4 - студенистое вещество; 5 - отолиты; 6 - нервные волокна.

эпителием, в котором имеются два вида клеток: рецепторные (волосковые) и опорные (рис. 192). Высокие опорные клетки своими расширенными основаниями располагаются на базальной мембране. На их апикальном полюсе, достигающем свободной поверхности эпителиального пласта, развиты микроворсинки. Между опорными клетками, правильно чередуясь, помещаются волосковые чувствительные клетки, которые своими основаниями не доходят до базальной пластинки. Их основание контактирует с афферентными и эфферентными нервными окончаниями, а на апикальной поверхности имеется от 40 до 100 волосков - цилий. Среди волосков один подвижный и наиболее длинный - киноцилий, остальные - неподвижные и по высоте располагаются ступенчато - стереоцилии. Рецепторные клетки подразделяют на два типа. Клетки первого типа в форме колбочек с округлым основанием, заключенным в чашевидное расширенное окончание афферентного нервного волокна, с которым образуются синаптические контакты. Клетки второго типа цилиндрической формы и к их основанию примыкают афферентные и эфферентные нервные окончания, образующие характерные синапсы (рис. 193).

Поверхность эпителия макулы покрыта желеобразной массой - отолитовой мембраной, в которую включены кристаллы кальцитов - отолиты, или статоконии. При перемещении тела в пространстве отолитовая мембрана смещается, сгибает волоски рецепторных клеток, что приводит к их возбуждению или торможению. Отклонение волосков от стереоцилии к киноцилию вызывает возбуждающий эффект, а от киноцилия к стереоцплиям - тормозной.

В эпителии макул различно поляризованные волосковые клетки расположены группами, вследствие чего во время скольжения отолитовой мембраны в одну сторону стимулируется только определенная группа клеток, регулирующая тонус определенных мышц туловища.

Поверхность эпителия гребешков покрыта желатинообразным веществом в форме купола (cupula) высотой до 1 мм и способного закрывать просвет ампулы. В веществе купола находятся волоски рецепторных клеток, тонкое строение которых и их иннервация сходны с клетками макул (рис. 194). Раздражителем для рецепторных клеток гребешков полукружных каналов служит угловое ускорение головы в плоскости данного канала. При повороте головы в полукружном канале происходит движение эндолимфы. Возникающее смещение купола сгибает волоски

Рис. 193.

Схема ультрамикроскопического строения клеток макулы (А - у млекопитающих, Б - у птиц) :
а - волосковая рецепторная клетка I типа; б - чашевидное афферентное нервное окончание; в - многоклеточные контакты нервных волокон в макуле птиц; г - рецепторная клетка II типа; д - неподвижные волоски (стереоцилии); е - подвижная ресничка (киноцилия); ж - поддерживающие клетки; з - их микроворсинки.

рецепторных клеток, что влечет за собой увеличение или уменьшение частоты импульсации этих клеток, которая передается нервным окончаниям, подходящим к волосковым клеткам.

В отличие от рецепторов полукружных каналов, реагирующих на угловые ускорения, отолитовые рецепторы утрикулюса и саккулюса реагируют на линейные ускорения.

Возбуждение от рецепторных клеток вестибулярного аппарата распространяется по дендритам биполярных клеток, тела которых располагаются в вестибулярном ганглии. Аксоны этих клеток в составе волокон вестибулярного нерва идут к нервным клеткам вестибулярных ядер продолговатого мозга своей стороны. Комплекс вестибулярных ядер продолговатого мозга является первым пунктом, где происходит первичная обработка информации о движении и положении тела и головы в пространстве. От клеток вестибулярных ядер следуют отростки к нервным клеткам зрительного бугра, нейроны которых посредством

Рис. 194. Схема строения гребешка ампулы (по Кольмеру):

1 - эпителиальные поддерживающие клетки; 2 - рецепторные волосковые клетки; 3 - волоски репепторных клеток; 4 - студенистое вещество в форме купола; 5 - нервные волокна.

аксонов связаны с нервными клетками височной области коры больших полушарий, являющейся центром анализатора равновесия.

Улитка - часть внутреннего уха, где расположены рецепторы, воспринимающие звуковые колебания. Улитка в виде костного спирального канала внутри каменистой кости закручена в форме раковины вокруг осевой кости и образует у животных до пяти витков. Части улитки, направленные к оси, обозначаются внутренними, а направленные в противоположную сторону - наружными. По всей длине на внутренней части стенки канала имеется костный выступ - спиральная пластинка с утолщенной надкостницей - спиральным лимбом. Последний делится на две губы: верхнюю - вестибулярную и нижнюю - барабанную. Углубление между ними называют спиральным желобком. В основании спиральной пластинки располагается спиральный ганглий.

Утолщение надкостницы на наружной поверхности стенки костного улиткового канала получило название спиральной связки.

Между спиральной пластинкой и спиральной связкой натянуты две соединительнотканные перепонки, которые в виде спирали тянутся вдоль всего улиткового канала. Одна из них - базилярная мембрана с внутренней стороны переходит в барабанную губу лимба. Другая - вестибулярная мембрана одной стороной соединена с вестибулярной губой, а другой со спиральной связкой на некотором расстоянии от места прикрепления базилярной мембраны. В основе базилярной мембраны находятся тонкие коллагеновые волокна, более длинные на вершине улитки и короткие в ее основании. Между волокнами и фибриллами находится основное гомогенное вещество, содержащее гликозаминогликаны. Таким образом, по всей длине, почти до самой вершины улитки, костный канал разделен двумя перепонками на три канала, или лестницы. Верхний канал - вестибулярная лестница берет начало от овального окна и

Рис. 195. Схема строения части завитка улитки на поперечном разрезе:

А - спиральная пластинка; 1 - лимб; а - вестибулярная губа; б - барабанная губа; в - спиральный желоб; г - спиральный ганглий; Б - спиральная связка; 2 - базилярная мембрана; 3 - вестибулярная мембрана; 4 - вестибулярная лестница; 5 - барабанная лестница; 6 - перепончатый канал улитки; 7 - сосудистая полоска; 8 - однослойный плоский эпителий; 9 - эндотелий; В - спиральный (кортиев) орган; д - внутренняя клетка-столб; е - наружная клетка-столб; ж - туннель; з - внутренняя волосковая клетка; и - наружные волосковые клетки; к - наружные фаланговые клетки; л - наружные пограничные клетки; м - наружные поддерживающие клетки; н - покровная текториальная пластинка (рис. Козлова).

продолжается до вершины улитки. Нижний канал - барабанная лестница начинается от круглого окна, а на вершине в месте соединения вестибулярной и базилярной мембран через узкое отверстие - геликотрему сообщается с вестибулярной лестницей. Обе лестницы заполнены перилимфой.

Средняя лестница, или перепончатый канал улитки, не сообщается с полостью других каналов и заполнен эндолимфой. На поперечном разрезе улитковый канал имеет форму треугольника (рис. 195), стороны которого образованы вестибулярной мембраной, базилярной мембраной и сосудистой полоской, лежащей на наружной стенке костной улитки. Сосудистая полоска представлена многорядным эпителиальным пластом, расположенным на базальной пластинке. Среди высоких эпителиальных клеток в ней много кровеносных капилляров. Считают, что эпителий сосудистой полоски выполняет секреторную функцию - продуцирует эндолимфу.

Вестибулярная мембрана со стороны полости перепончатого канала покрыта однослойным плоским эпителием, а со стороны вестибулярной лестницы - эндотелием, переходящим в эндотелий периоста. Базилярная пластинка со стороны барабанной лестницы также покрыта тонким слоем эндотелия, под которым встречаются кровеносные капилляры. Со стороны полости среднего, то есть перепончатого канала улитки, на базилярной пластинке расположен специализированный эпителий, образующий звуковоспринимающий аппарат слухового анализатора - спиральный (кортиев) орган.

Кортиев орган состоит из внутренних и наружных клеток двух типов: рецепторных (волосковых) и поддерживающих (опорных). Последние своими основаниями расположены на базальной пластинке, находящейся между комплексом эпителиальных клеток спирального органа и соединительнотканной частью базилярной мембраны. Различают несколько разновидностей опорных клеток. Опорные клетки-столбы по длине спирального органа расположены в два ряда: ряд внутренних и ряд наружных столбов. Расширенное основание этих клеток лежит на базальной мембране, а апикальными полюсами клетки наклонены косо друг к другу и образуют своеобразный свод, который прикрывает треугольный канал - туннель, заполненный эндолимфой. По туннелю проходят безмиелиновые нервные волокна, содержащие дендриты нейронов спирального ганглия. Цитоплазма столбов обладает высокой упругостью из-за наличия в ней большого количества тонофибрилл.

В непосредственной близости от наружных клеток столбов располагается три ряда наружных фаланговых клеток. Эти цилиндрической формы клетки на апикальном конце имеют чашевидное вдавление и фаланговый отросток, доходящий до поверхности спирального органа и заканчивающийся пластинкой. Фаланговые пластинки, соединяясь одна с другой, образуют сетчатую мембрану, в отверстиях которой находятся верхние концы слуховых клеток, а тело их прилегает к внутренней стороне фалангового отростка (рис. 196). Таким образом, рецепторные клетки отделены одна от другой отростками фаланговых клеток. В цитоплазме по длине клетки проходит пучок тонофибрилл, продолжающийся в отросток.

Снаружи от фаланговых клеток располагаются пограничные клетки. На апикальной поверхности этих клеток большое количество микроворсинок, а в цитоплазме капли липоидов, вакуоли, гликоген, что свидетельствует об их трофической функции. Постепенно уменьшаясь в высоте, пограничные наружные клетки переходят в низкие поддерживающие клетки, которые покрывают остальную часть базилярной мембраны и переходят в эпителий сосудистой полоски. С внутренней стороны - один ряд фаланговых клеток и далее внутренние пограничные цилиндрические клетки, которые, уменьшаясь в высоте, переходят в кубический эпителий спирального желоба.

Рецепторные - волосковые клетки находятся по обеим сторонам от клеток-столбов, при этом внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд, наружные - в три ряда. По длине спирального органа насчитывают до 20 000 рецепторных клеток.

Рис. 196. Рецепторные и поддерживающие клетки спирального органа (по Кольмеру):

а - клетки-столбы; б - фаланговые клетки; в - фаланговый отросток; г - фалан-говая пластинка; д - сетчатая мембрана; е - наружная и ж - внутренняя волосковые клетки; з - нервные волокна, образующие синапсы на слуховых клетках; и - синапсы на слуховых клетках; к - спиральный туннель.

Каждая рецепторная клетка своим закругленным основанием прилежит к углублению на апикальной поверхности фаланговой клетки. Таким образом, слуховые клетки не имеют непосредственного контакта с базальной пластинкой. Ядра в этих клетках расположены в базальном полюсе. В цитоплазме у них значительное количество митохондрий и гликогена. На апикальной поверхности рецепторных клеток имеется кутикулярная пластинка с волосками - стереоцилиями. Электронно-микроскопическими методами установлено, что на внутренних клетках 30 - 60 коротких волосков, расположенных в виде прямолинейной щеточки. На каждой наружной рецепторной клетке находится до 120 более длинных волосков, расположенных в форме изогнутой (У-образ-ной) щеточки.

Над вершинами волосковых клеток располагается лентовидная пластинка желеобразной консистенции - покровная мембрана, состоящая из прозрачного основного вещества, содержащего гликозаминогликаны, и тонких волокон. Одним краем покровная мембрана соединена с верхней стороной вестибулярной губы спирального лимба, а другой край, имеющий на поперечном разрезе форму язычка, на всем протяжении соприкасается с волосковыми клетками; волоски последних погружены в вещество мембраны.

Рис. 197. Схема анализатора слуха и равновесия:

а - статическое пятно (макула); б - чувствительный нейрон вестибулярного ганглия; в - нейрон вестибулярного ядра продолговатого мозга; г - нейроны зрительных бугров; д - окончания их аксонов в коре полушарий; е - чувствительные нейроны спирального ганглия; ж - нейроны слухового бугорка продолговатого мозга; з - нейроны слухового анализатора в зрительных буграх; и - окончания их аксонов на пирамидальных клетках коры; к - спиральный орган.

Во время звукового воздействия колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха приводят в колебательное движение мембрану овального окна и перелимфы вестибулярной и барабанной лестницы. Колебания перелимфы передаются на вестибулярную мембрану, а затем на полость перепончатого канала улитки, приводя в движение эндолимфу и базилярную мембрану. Показано, что каждой высоте звука соответствует определенная длина участка базилярной мембраны, охваченная колебательным процессом. При действии на ухо звуков низкой частоты происходит смещение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до вершины улитки. При этом происходит смещение волосков относительно покровной (текториальной) мембраны и возбуждение рецепторных клеток. При действии звуков высокой частоты в колебательный процесс вовлекается базилярная мембрана лишь на ограниченном участке вблизи овального окна. Соответственно и возбуждаться будет меньшее число рецепторных клеток - только те, которые расположены на базилярной мембране у основания улитки.

Анализатор слуха (рис. 197). От слуховых клеток спирального (кортиева) органа раздражение передается клеткам спирального ганглия. Аксоны этих клеток входят в волокна улиткового нерва, который во внутреннем слуховом проходе соединяется с вестибулярным нервом в один статоакустический нерв. После входа в черепную полость нервные волокна, принадлежащие клеткам спирального ганглия, вновь отделяются, вступают в продолговатый мозг и заканчиваются на клетках слухового бугорка. Эти клетки, служащие вторыми нейронами анализатора, посылают отростки в медиальные коленчатые тела зрительных бугров. Здесь расположены мулътиполярные нейроциты, аксоны которых достигают клеток коры больших полушарий. От последних начинаются нисходящие пути слухового анализатора.

Образование перепончатого лабиринта в онтогенезе у человека начинается с утолщения эктодермы на поверхности головного отдела зародыша по бокам от нервной пластинки. На 4-й неделе внутриутробного развития эктодермальное утолщение прогибается, образует слуховую ямку, которая превращается в слуховой пузырек, обособляющийся от эктодермы и погружающийся внутрь головного отдела зародыша (на 6- й неделе). Пузырек состоит из многорядного эпителия, секретирующего эндолимфу, заполняющую просвет пузырька. Затем пузырек делится на две части. Одна часть (вестибулярная) превращается в эллиптический мешочек с полукружными протоками, вторая часть образует сферический мешочек и улитковый лабиринт. Размеры завитков увеличиваются, улитка растет и отделяется от сферического мешочка. В полукружных протоках развиваются гребешки, в маточке и сферическом мешочке - пятна, в которых расположены нейросенсорные клетки. В течение 3-го месяца внутриутробного развития в основном заканчивается формирование перепончатого лабиринта. Одновременно начинается образование спирального органа. Из эпителия улиткового протока формируется покровная мембрана, под которой дифференцируются волосковые рецепторные (сенсорные) клетки. Разветвления периферической части преддверно-улиткового нерва (VIII черепной нерв) соединяются с указанными рецепторными (волосковыми) клетками. Одновременно с развитием перепончатого лабиринта вокруг него из мезенхимы сначала образуется слуховая капсула, которая замещается хрящом, а затем костью.

Полость среднего уха развивается из первого глоточного кармана и боковой части верхней стенки глотки. Слуховые косточки происходят из хряща первой (молоточек и наковальня) и второй (стремя) висцеральных дуг. Проксимальная часть первого (висцерального) кармана суживается и превращается в слуховую трубу. Появляющееся напротив

формирующейся барабанной полости впячивание эктодермы - жаберная борозда в дальнейшем преобразуется в наружный слуховой проход. Наружное ухо начинает формироваться у зародыша на 2-м месяце внутриутробной жизни в виде шести бугорков, окружающих первую жаберную щель.

Ушная раковина у новорожденного уплощена, ее хрящ мягкий, покрывающая его кожа тонкая. Наружный слуховой проход у новорожденного узкий, длинный (около 15 мм), круто изогнут, имеет сужение на границе расширенных медиального и латерального отделов. Наружный слуховой проход, за исключением барабанного кольца, имеет хрящевые стенки. Барабанная перепонка у новорожденного относительно велика и почти достигает размеров перепонки взрослого человека - 9 х 8 мм. Она наклонена сильнее, чем у взрослого, угол наклона равен 35-40° (у взрослого 45-55°). Размеры слуховых косточек и барабанной полости у новорожденного и взрослого различаются мало. Стенки барабанной полости тонкие, особенно верхняя. Нижняя стенка местами представлена соединительной тканью. Задняя стенка имеет широкое отверстие, ведущее в сосцевидную пещеру. Сосцевидные ячейки у новорожденного отсутствуют из-за слабого развития сосцевидного отростка. Слуховая труба у новорожденного прямая, широкая, короткая (17-21 мм). В течение 1-го года жизни ребенка слуховая труба растет медленно, на 2-м году быстрее. Длина слуховой трубы у ребенка в 1-й год жизни равна 20 мм, в 2 года - 30 мм, в 5 лет - 35 мм, у взрослого человека - 35-38 мм. Просвет слуховой трубы постепенно суживается от 2,5 мм у 6-месячного ребенка до 1-2 мм у 6-летнего.

Внутреннее ухо к моменту рождения развито хорошо, его размеры близки к таковым у взрослого человека. Костные стенки полукружных каналов тонкие, постепенно утолщаются в результате слияния ядер окостенения в пирамиде височной кости.

Аномалии развития слуха и равновесия

Нарушения развития рецепторного аппарата (спирального органа), недоразвитие слуховых косточек, препятствующее их движению, ведут к врожденной глухоте. Иногда встречаются дефекты положения, формы и строения наружного уха, которые, как правило, связаны с недоразвитием нижней челюсти (микрогнатия) или даже ее отсутствием (агнатия).

ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ представлен наружным, средним и внутренним ухом.

НАРУЖНОЕ УХО ВКЛЮЧАЕТ ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.

Основой ушной раковины является эластический хрящ, покрытый кожей. В коже имеются корни пушковых волос, сальные и потовые железы.

Стенка наружного слухового прохода состоит из эластического хряща, являющегося продолжением хряща ушной раковины. Внутренняя поверхность слухового прохода покрыта тонкой кожей, в которой имеются корни щетинковых волос, церуминозные (серные) и сальные железы. Барабанная перепонка (membrana tympani) представляет собой пластинку овальной формы, состоящую в основном из коллагеновых и частично эластических волокон, образующих 2 слоя. Наружный слой состоит из радиально расположенных, внутренний- циркулярно расположенных волокон. Между волокнами имеются фибробласты. Наружная поверхность барабанной перепонки покрыта тонким эпидермисом, внутренняя- тонкой слизистой оболочкой, выстланной однослойным плоским эпителием. К внутренней поверхности прикрепляется рукоятка молоточка, от которой на барабанную перепонку переходят мелкие артерии и нервы (ветвил барабанной струны).

СРЕДНЕЕ УХО представлено барабанной полостью (cavum tympani), слуховой трубой (tuba auditiva) и системой косточек (молоточек, наковальня и стремечко).

БАРАБАННАЯ ПОЛОСТЬ выстлана тонкой слизистой оболочкой, покрытой однослойным плоским эпителием, кое-где переходящем в кубический и призматический. Латеральной стенкой барабанной полости является барабанная перепонка. На медиальной стенке есть овальное окно (foramen ovale), закрытое тонкой соединительнотканной связкой, к которой прикрепляется основание стремечка, и круглое окно (foramen rotundum), закрытое тонкой мембраной. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы, круглое- от барабанной лестницы улитки.

СЛУХОВАЯ ТРУБА соединяет барабанную полость с носоглоткой. Её диаметр 1-2 мм, выстлана слизистой оболочкой, покрытой многорядным эпителием, среди клеток которого имеются бокаловидные экзокриноциты. В собственной пластинке слизистой оболочки имеются мелкие слизистые железы. Значение слуховой трубы заключается в уравновешивании давления в барабанной полости с атмосферным давлением.

СЛУХОВЫЕ КОСТОЧКИ связаны друг с другом при помощи суставов, основание стремечка прикрепляется к связке, закрывающей овальное окно.

ВНУТРЕННЕЕ УХО

Внутреннее ухо представлено костным лабиринтом, внутри которого находится перепончатый лабиринт. Лабиринт делится на улитковую часть, в которой расположен орган слуха (спиральный орган), и вестибулярную часть, где находится орган равновесия (чувствительные пятна и чувствительные гребешки).

РАЗВИТИЕ внутреннего уха в эмбриональном периоде начинается с формирования слуховых плакод в эктодерме вблизи формирующегося продолговатого мозга. Плакоды впячиваются в мезенхиму. Впячивания отделяются от кожной эктодермы и превращаются в слуховые пузырьки, выстланные многорядным эпителием и заполненные жидкостью.

Медиальная стенка слухового пузырька контактирует со слуховым ганглием. В процессе развития слуховой ганглий и слуховой пузырек делятся на вестибулярную и кохлеарную (улитковую) части. В состав кохлеарной части пузырька включаются будущий перепончатый канал улитки и круглый мешочек, который затем отделяется от улитковой части перетяжкой и входит в состав вестибулярного аппарата.

От улитковой части слухового пузырька начинается рост перепончатого канала улитки, который внедряется в формирующийся костный канал. Между каналом улитки и стенкой костного канала формируются 2 пространства: вестибулярная и барабанная лестницы, заполненные перилимфой. В процессе роста костный канал делает 2,5 оборота вокру костной оси. Перепончатый канал повторяет его ход.

Одновременно с формированием улитки развивается вестибулярный аппарат. В процессе его развития образуются перепончатые мешочек, маточка и три полукружных канала, расширенные в том месте, где они прикрепляются к маточке. Эти расширения называются ампулами полукружных каналов. Снаружи перепончатого лабиринта вестибулярного аппарата формируется костный лабиринт.

КОХЛЕАРНАЯ (УЛИТКОВАЯ) ЧАСТЬ ВНУТРЕННЕГО УХА представлена костным каналом улитки, внутри которого находится перепончатый канал. Костный канал улитки делает 2,5 оборота вокруг костной оси (modeolus), его длина составляет 3,5 см. От костной оси в костный канал улитки на всем его протяжении вдается спиральная костная пластинка (lamina spiralis ossea). В толще спиральной костной пластинки расположен спиральный нервный ганглий, состоящий из вторично чувствующих биполярных нейронов.

Спиральная костная пластинка покрыта утолщенной надкостницей, которая называется лимбом, или спиральным гребешком (crista spiralis), выстланным однослойным плоским эпителием, секретирующим жидкость. В спиральном гребешке имеется 2 губы. Губа, обращенная в сторону вестибулярной лестницы, называется вестибулярной (labium vestibularis), в сторону барабанной лестницы- барабанной губой (labium tympanicus). Между губами проходит центральная бороздка (sulcus centralis), выстланная крупными уплощенными эпителиоцитами.

Перепончатый лабиринт повторяет ход костного лабиринта, его длина тоже около 3,5 см. На поперечном срезе перепончатый канал улитки имеет треугольную форму. Острый угол треугольника обращен к спиральному гребешку, основание- кнаружи. Верхнемедиальная стенка перепончатого канала улитки называется рейснеровой, или вестибулярной мембраной (membrana vestibularis), латеральная стенка представлена сосудистой полоской (stria vascularis), которая лежит на спиральной связке (ligamentum spiralis), нижняя стенка называется базилярной мембраной (membrana basilaris), или спиральной мембраной (membrana spiralis).

Между вестибулярной мембраной и стенкой костного канала улитки располагается вестибулярная лестница улитки (scala vestibularis), между спиральной мембраной и стенкой костного канала улитки- барабанная лестница (scala timpani). Обе лестницы заполнены перилимфой.

ВЕСТИБУЛЯРНАЯ МЕМБРАНА представляет собой тонкую соединительнотканную пластинку, состоящую из коллагеновых волокон, погруженных

в аморфный матрикс. Наружная поверхность этой мембраны покрыта эндотелием, внутренняя- однослойным плоским эпителием. Внутренний край вестибулярной мембраны прикрепляется к спиральному гребешку, наружный- к спиральной связке.

СОСУДИСТАЯ ПОЛОСКА состоит из низких широких светлых эпителиоцитов и высоких темных эпителиальных клеток, богатых митохондриями. Между эпителиоцитами проходят капилляры. Функция сосудистой полоски- секреция эндолимфы, заполняющей перепончатый канал улитки.

СПИРАЛЬНАЯ МЕМБРАНА представлена соединительнотканной пластинкой, состоящей из коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Коллагеновые волокна состоят из тонких фибрилл диаметром около 30 нм. Эти фибриллы соединены между собой еще более тонкими фибриллами. Коллагеновые волокна играют роль струн. Их длина у основания улитки равна 105 мкм, у вершины- 505 мкм. Короткие струны реагируют на высокий звук, длинные- на низкий звук.

Наружная поверхность спиральной пластинки покрыта эндотелием, на внутренней- лежит базальная мембрана, на которой располагаются эпителиоциты спирального органа. Наружный край спиральной мембраны прикрепляется к спиральной связке, внутренний- к барабанной губе лимба. Эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность перепончатого канала улитки (однослойный плоский эпителий вестибулярной мембраны, сосудистой полоски и эпителиоциты спирального органа), развивается из многорядного эпителия слухового пузырька, который сам развивается из эктодермы. Следовательно, эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность стенок перепончатого лабиринта, развивается из эктодермы.

СПИРАЛЬНЫЙ ОРГАН лежит на базальной мембране. Он включает внутренние и наружные волосковые (сенсоэпителиальные) клетки (epitheliocytus sensorius pilosus internum et externum),поддерживающие внутренние и наружные клетки (epitheliocytus sustentans internum et externum) и столбовые поддерживающие клетки (epitheliocytus sustentans pilaris) внутренние и наружные.

Внутренние и наружные столбовые клетки (клетки-столбы) расположены в один ряд и ограничивают внутренний туннель (cuniculus internum), заполненный эндолимфой. Туннель является центром спирального органа. Клетки спирального органа, расположенные между туннелем и сосудистой полоской, называются наружными, между туннелем и лимбом- внутренними.

ВНУТРЕННИЕ ВОЛОСКОВЫЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus pilosus sensorius internum) располагаются в один ряд, имеют грушевидную форму. Их количество составляет около 3500. Закругленное основание волосковых клеток лежит на внутренних поддерживающих (фаланоговых) клетках. Круглые ядра располагаются в базальной части клеток. В цитоплазме имеются органеллы общего значения и актиновые и миозиновые филаменты. На апикальной поверхности внутренних волосковых клеток находится кутикула, от которой отходят около 60 неподвижных ресничек (стериоцилий) длиной 2-5 мкм.

НАРУЖНЫЕ ВОЛОСКОВЫЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus pilosus sensorius externum) располагаются в 3-5 рядов. Их количество 12000-20000. Они имеют призматическую форму, их основания лежат на наружных поддерживающих (фаланговых) клетках. Круглые ядра располагаются в средней части клеток. В цитоплазме имеются рибосомы, ЭПС, митохондрии. Апикальная поверхность клеток покрыта кутикулой, от которой отходят неподвижные реснички (волоски), располагающиеся в виде буквы V. На цитолемме волосков имеются холинорецепторные белки и фермент ацетилхолинэстераза. В волосках есть сократительные актиновые и миозиновые филаменты, благодаря которым волоски выпрямляются, после их соприкосновения с покровной мембраной.

ВНУТРЕННИЕ ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ (ФАЛАНГОВЫЕ) КЛЕТКИ имеют призматическую форму, своим основанием лежат на базальной мембране, на их апикальной поверхности имеется вырезка (вдавление), в которой располагаются основания внутренних волосковых (сенсорных) клеток. В цитоплазме внутренних фаланговых клеток имеются общие органеллы, тонофиламенты, круглое ядро располагается в их центре.

От апикальной поверхности внутренних фаланговых клеток отходит лентовидный отросток (фаланга), который отделяет внутренние волосковые клетки друг от друга.

НАРУЖНЫЕ ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus sustentans externum) подразделяются на фаланговые, наружные пограничные (клетки Дейтерса) и наружные поддерживающие (клетки Клаудиуса).

НАРУЖНЫЕ ФАЛАНГОВЫЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus phalangeus externum) имеют призматическую форму, своим базальным концом лежат на базальной мембране, на апикальной поверхности имеется вырезка, в которой располагается основание наружной волосковой клетки, их круглые ядра находятся в центральной части клетки. В цитоплазме содержатся органеллы общего значения, тонофиламенты. От апикальной поверхности отходит длинный отросток (фаланга), отделяющий наружные волосковые клетки друг от друга.

НАРУЖНЫЕ ПОГРАНИЧНЫЕ ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (Sustentocytus limitans externum) имеют призматическую форму, своим базальным концом лежат на базальной мембране. Эти клетки короче наружных фаланговых. На их апикальной поверхности имеются микроворсинки. Ядра располагаются в центральной части клеток. В цитоплазме кроме органелл общего значения имеются тонофиламенты и включения гликогена, что свидетельствует об их трофической функции.

НАРУЖНЫЕ ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (Sustentocytus externum) имеют кубическую форму и переходят в сосудистую полоску.

СТОЛБОВЫЕ ВНУТРЕННИЕ И НАРУЖНЫЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus pilaris internum et externum) ограничивают внутренний туннель. Своим широким основанием эти клетки лежат на базальной мембране. В их базальном конце располагаются круглые ядра, апикальные концы внутренних столбовых клеток соединяются с апикальными концами наружных, в результате чего образуется внутренний туннель треугольной формы.

ПОКРОВНАЯ МЕМБРАНА (Membrana tectoria) представляет собой соединительнотканную пластинку, состоящую из радиально направленных коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Внутренний край покровной мембраны прикрепляется к спиральному гребешку, наружный- свободный нависает над спиральным органом на всем его протяжении (3,5 см). При колебании спирального органа волоски (стереоцилли) волосковых клеток прикасаются к покровной мембране, что способствует возникновению звукового импульса.

ПУТЬ ЗВУКОВОЙ ВОЛНЫ ДО ВОЛОСКОВЫХ КЛЕТОК И ЗВУКОВОГО ИМПУЛЬСА ДО КОРКОВОГО КОНЦА СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА. Звуковая волна через наружный слуховой проход достигает барабанной перепонки и приводит её в движение. Колебательные движения от барабанной перепонки через систему косточек передаются на овальное окно перилимфу вестибулярной лестницы к вершине улитки, где имеется переход от вестибулярной лестницы в барабанную лестницу (helicatrema) перилимфа барабанной лестницы.

Над барабанной лестницей натянута спиральная мембрана, которая тоже подвергается колебательным движениям. Если звук высокий, спиральная мембрана колеблется у основания улитки, низкий- у её вершины. Вместе со спиральной мембраной колеблется спиральный орган и его волосковые клетки.

Во время колебательных движений холинорецепторы стериоцилий захватывают ацетилхолин, находящийся в эндолимфе перепончатого канала. Это приводит к изменению проницаемости цитолеммы волосковых клеток и возникает слуховой импульс. В это время ацетилхолинэстераза разрушает захваченный рецепторами ацетилхолин.

Возникший слуховой импульс от волосковой (сенсоэпителиальной) клетки через синапс передается на дендрит вторично чувствующей нервной клетки, тело которой находится в спиральном ганглии. Аксоны биполярных нейронов спирального ганглия идут в двух направлениях: часть к задним (дорсальным) вестибулокохлеарным ядрам, часть- к передним (вентральным) вестибулокохлеарным ядрам.

Вестибулокохлеарные ядра совмещают в себе два ядра: вестибулярное и кохлеарное (слуховое). В слуховых, или кохлеарных ядрах заложены вторые нейроны слухового пути. В том случае, если аксон биполярного нейрона (1-го нейрона слухового пути) спирального ганглия поступает к передним слуховым ядрам, то слуховой импульс по аксону нейрона (2-го нейрона слухового пути) направляется к третьему нейрону слухового пути, заложенному в ядрах верхних олив и ядрах трапециевидного тела. Аксоны третьих нейронов переходят на противоположную петлю, в составе которой несут импульс к медиальным коленчатым те-лам и нижним буграм четверохолмия, где заложены 4-е нейроны. Аксоны 4-х нейронов направляются в височную извилину, где находится корковый конец слухового анализатора.

В том случае, если аксон 1-го нейрона поступает к задним слуховым ядрам продолговатого мозга, где заложен 2-й нейрон, то аксон 2-го нейрона направляется в боковую петлю, в составе которой несет импульс к 3-му нейрону, заложенному в ядре боковой петли. Аксон 3-го нейрона в составе этой же боковой петли несет импульс к медиальным коленчатым телам и нижним буграм четверохолмия, откуда по аксонам 4-х нейронов направляется в височную извилину коры головного мозга.

ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АППАРАТ представлен круглым мешочком (sacculus), эллиптическим мешочком, или маточкой (utriculus) и тремя полукружными каналами, расположенными в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В том месте, где полукружные каналы присоединяются к маточке, эти каналы расширяются. Расширения называются ампулами. В маточке и круглом мешочке располагаются чувствительные пятна (macula), в ампулах полукружных каналов- ампулярные гребешки (cristа ampularis).

Между маточкой и круглым мешочком имеется проток (ductus utriculo-saccularis), от которого отходит эндолимфатический проток (ductus endolimfaticus), заканчивающийся утолщением, прилежащим к твердой мозговой оболочке. Поэтому при воспалении внутреннего уха может быть поражена и твердая мозговая оболочка.

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ ПЯТНА МАТОЧКИ И КРУГЛОГО МЕШОЧКА. Маточка и мешочек выстланы однослойным плоским эпителием. В области пятна эпителий приобретает кубическую и призматическую форму. Клетки пятна лежат на базальной мембране. Среди них различают поддерживающие (sutentocytus) и волосковые, или сенсоэпителиальные (epitheliocytus sensorius pilosus). На поверхности пятна лежит толстая отолитовая мембрана (membrana statoconiorum), состоящая из желеобразного вещества, в состав которого входят кристаллы карбоната кальция. Волосковые клетки делятся на клетки I и клетки II типа.

КЛЕТКИ I ТИПА располагаются между поддерживающими клетками, имеют грушевидную форму, в их базальном конце располагается круглое ядро, в цитоплазме содержатся митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы. К базальному концу подходят многочисленные нервные волокна, которые оплетают клетку в виде чаши. От апикального конца клеток отходят до 80 волосков, длиной около 40 мкм. Один из этих волосков подвижный (кинцилия), остальные неподвижные (стереоцилии). Подвижный волосок не может располагаться между стереоцилиями. Он всегда располагается полярно по отношению к стереоцилиям. Киноцилии и стереоцилии внедряются в отолитовую мембрану.

КЛЕТКИ II ТИПА имеют цилиндрическую форму, к их базальным концам подходят немногочисленные нервные волокна, которые образуют на этих клетках точечные синапсы. Внутренняя структура клеток I типа сходна со структурой клеток II типа.

СУСТЕНТОЦИТЫ пятен лежат на базальной мембране и выполняют поддерживающую и трофическую функции.

ФУНКЦИИ ЧУВСТВИТЕЛЬНЫХ ПЯТЕН маточки и круглого мешочка: 1)воспринимают изменения линейного ускорения; 2)гравитацию (положение тела в пространстве); 3)пятно маточки воспринимает еще и вибрационные колебания.

МЕХАНИЗМ ВОСПРИЯТИЯ ЛИНЕЙНОГО УСКОРЕНИЯ И ГРАВИТАЦИИ. В восприятии ускорения и гравитации принимает участие отолитовая мембрана. При изменении линейного ускорения отолитовая мембрана ввиду своей массивности и инертности продолжает движение при замедлении ускорения и некоторое время остается на месте при его повышении, т.е. она смещается на несколько микрометров в одну или другую сторону. При смещении мембраны наклоняются волоски сенсорных клеток. Если стереоцилии наклоняются в сторону киноцилии, то в клетке возникает возбуждение, если от киноцилии- торможение.

Волосковые (сенсорные) клетки в пятне располагаются группами таким образом, что при смещении отолитовой мембраны в любую сторону, в одних клетках возникает возбуждение, в других- торможение.

Гравитация воспринимается точно также. При наклоне головы или тела вместе с головой отолитовая мембрана пятна в виду свой массы смещается вниз (к центру тяжести земли) и вызывает наклон волосков.

АМПУЛЯРНЫЕ ГРЕБЕШКИ (Crista ampularis) располагаются в ампулах полукружных каналов. Перепончатые полукружные каналы и их ампулы выстланы однослойным плоским эпителием, который в области гребешка приобретает призматическую форму. Гребешки в ампулах расположены в виде складок, покрытых призматическим эпителием. Эпителиоциты гребешков подразделяются на поддерживающие и волосковые клетки I и II типов (грушевидные и цилиндрические). Реснички волосковых (сенсорных) клеток внедряются в желотинозный купол, покрывающий гребешки. Высота купола достигает 1 мм.

ФУНКЦИЯ АМПУЛЯРНЫХ ГРЕБЕШКОВ: воспринимают изменение углового ускорения. При изменении углового ускорения (замедление, ускорение, прекращение вращения) происходит отклонение купола в одну или другую сторону. В результате этого наклоняются волоски и в одних сенсорных клетках возникают тормозные, других возбуждающие импульсы, которые передаются на скелетную и глазодвигательную мускулатуру.

ПУТИ НЕРВНЫХ ИМПУЛЬСОВ ОТ ВЕСТИБУЛЯРНОГО АППАРАТА. От сенсорной (волосковой) клетки через синапс импульс передается на дендрит вторично чувствующего нейрона, заложенного в вестибулярном нервном ганглии (1-й нейрон). Аксоны некоторых 1-х нейронов проходят транзитно через вестибулярные ядра продолговатого мозга и направляются к мозжечку. Большая часть аксонов 1-х нейронов направляются к вестибулярным ядрам и заканчиваются синапсами на их нейронах (2-й нейрон). Аксоны 2-х нейронов направляются в кору головного мозга, где находится центральный конец анализатора. Одновременно с этим аксоны этих нейронов направляются в спинной мозг (tractus vestibulospinalis), мозжечок (tractus vestibulocerebellaris) в виде лазящих волокон, ретикулярную формацию (tractus vestibuloreticularis) и к другим центрам головного мозга.

Кроме афферентных волокон (дендритов вторично- чувствующих нейронов спирального и вестибулярного ганглиев), к спиральному органу и к пятнам и гребешкам вестибулярного аппарата подходят эфферентные нервные волокна, являющиеся аксонами нейронов ядра нижних олив продолговатого мозга. В совокупности афферентные и эфферентные нервные волокна образуют нервные сплетения у основания наружных волосковых клеток спирального органа (наружное спиральное нервное сплетение), у основания внутренних волосковых клеток (внутреннее спиральное нервное сплетение).

Следует отметить, что к наружным волосковым клеткам подходя преимущественно эфферентные нервные волокна, к внутренним- афферентные. Точно также, афферентные и эфферентные нервные волокна образуют нервные сплетения в пятнах круглого мешочка и маточки и в ампулярных гребешках.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ ВНУТРЕННЕГО УХА осуществляется ветвью верхней мозговой артерии, которая делится на кохлеарную и вестибулярную.

ВЕСТИБУЛЯРНАЯ АРТЕРИЯ кровоснабжает вестибулярный аппарат (пятна маточки и круглого мешочка, полукружные каналы и гребешки).

КОХЛЕАРНАЯ (УЛИТКОВАЯ) АРТЕРИЯ снабжает кровью спиральный ганглий и внутреннюю часть спиральной мембраны.

ОТТОК ВЕНОЗНОЙ КРОВИ от внутреннего уха осуществляется через венозное сплетение улитки, венозное сплетение маточки и круглого мешочка и венозное сплетение полукружных каналов. В спиральном органе сосудов нет. Лимфатические сосуды во внутреннем ухе отсутствуют.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ в пожилом возрасте характеризуются окостенением в области прикрепления стремечка к связке овального окна, гибелью части волосковых клеток спирального органа, воспринимающих звуковые колебания и преобразующие их в нервный импульс, что приводит к снижению слуха. Окостенение в области связки овального окна, обусловливающее тугоподвижность стремечка, можно корригировать при помощи слухового аппарата. Разрушение сенсорных клеток спирального органа или поражение слухопроводящих путей коррекции не поддается.

ОРГАН ВКУСА

ОРГАН ВКУСА представлен вкусовыми почками (caliculus gustatorius), расположенными в толще многослойного плоского эпителия грибовидных, желобоватых, а у детей еще и листовидных сосочков языка. В порядке исключения вкусовые почки могут локализоваться в эпителии губ, небных дужек, надгортанника. В общей сложности вкусовой аппарат включает около 2000 вкусовых почек.

РАЗВИТИЕ вкусовых почек в эмбриональном периоде начинается с того, что к эпителию сосочков языка подходят терминали блуждающего, лицевого и языкоглоточного нервов. Под индуцирующим влиянием этих терминалей начинается дифферецировка эпителиальных клеток во вкусовые, поддерживающие и базальные клетки вкусовых почек.

ВКУСОВАЯ ПОЧКА имеет эллипсоидную форму. Вход в почку открывается вкусовой порой (pora gustatoria), которая заканчивается вкусовой ямкой (fovea gustatoria). На дне вкусовой ямки находится электронноплотная масса, включающая значительное количество фосфатаз, рецепторных белков и мукопротеидов. Эта масса является адсорбентом, где адсорбируются вкусовые вещества.

В состав вкусовой почки входит около 50 клеток, включающих 5 разновидностей: 1)вкусовые светлые узкие, 2)вкусовые светлые призматические, 3)темные поддерживающие, 4)базальные и 5)периферические, или перигемальные (gemma-почка).

ВКУСОВЫЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus gustatorius), или сенсоэпителиальные (сенсорные) клетки имеют вытянутую форму, их базальный конец лежит на базальной мембране, отделяющей почку от соединительной ткани. На апикальном конце клеток имеются микроворсинки, в цитолемму которых вмонтированы рецепторные белки. Рецепторные белки на кончике языка воспринимают сладкое, ближе к корню- горькое. Ядра вкусовых клеток имеют овальную форму, в цитоплазме содержатся митохондрии, гладкая ЭПС. К вкусовым клеткам подходят нервные волокна, заканчивающиеся на них синапсами.

ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (Sustentocytus) имеют вытянутую форму, овальное ядро, расположенное в центральной части клетки, комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярную и гладкую ЭПС. Их базальный конец лежит на базальной мембране. Функции: изолируют вкусовые клетки друг от друга, участвуют в секреции гликопротеидов.

БАЗАЛЬНЫЕ ЭПИТЕЛИОЦИТЫ (Epitheliocytus basalis) короткие, имеют коническую форму, широким концом лежат на базальной мембране, обладают способностью к митотическому делению. Функция: регенераторная, за их счет происходит обновление эпителиоцитов вкусовой почки в течение 10 суток.

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ИЛИ ПЕРИГЕМАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ (Epitheliocytus perigemalis) располагаются по периферии вкусовой почки, имеют серповидную форму. Предположительная функция: отделяют клетки вкусовой почки от многослойного эпителия сосочков языка.

ВОСПРИЯТИЕ И ПУТЬ ВКУСОВОГО ИМПУЛЬСА. Рецепторные белки захватывают молекулы вкусовых веществ, что приводит к изменению проницаемости цитолеммы клетки и возникновению импульса, который передается через синапс на дендрит нейрона, заложенного в ганглии блуждающего языкоглоточного или лицевого нерва (1-й нейрон) аксон 1-го нейрона передает импульс на 2-й нейрон, заложенный в ядре одиночного пути, аксон которого направляется к слюнным железам, мышцам языка и мимической мускулатуре лица. Часть аксонов 2-х нейронов направляется к зрительным буграм, где заложен 3-й нейрон, аксон которого направляется к 4-му нейрону, заложенному в постцентральной извилине коры головного мозга (корковый конец вкусового анализатора).

Органы равновесия и слуха представляют собой комплекс структур, которые воспринимают вибрации, идентифицируют звуковые волны, передают гравитационные сигналы в мозг. Основные рецепторы располагаются в так называемой перепончатой улитке и преддверии уха. Остальные структуры, которые формируют внутреннее и среднее ухо, являются вспомогательными. В данном материале рассмотрим в подробностях органы слуха и равновесия, их анализаторы.

Наружное ухо

Представлено оно внешней ушной раковиной - упругой хрящевой тканью, покрытой кожей. Мочка наружного уха заполнена жировой структурой. Поскольку у человека наружное ухо практически неподвижно, его роль менее значима, чем у животных, которые находят благодаря ведению ушами.

Развитие органа слуха и равновесия привело к образованию во внешней ушной раковине человека характерных складок и завитков, которые способствуют улавливанию вертикально и горизонтально локализированных звуков.

Наружная часть слухового органа имеет длину порядка 2,5-3,5 мм и диаметр от 6 до 8 мм. Хрящевая ткань внешнего слухового прохода плавно переходит в костную. Внутренние поверхности наружного уха выстланы эпителием с содержанием сальных желез. Последние, помимо жиров, вырабатывают ушную серу, которая препятствует загрязнению органа пылью, мелким мусором, защищает его от размножения микроорганизмов.

Барабанная перепонка

Имеет вид тонкой мембраны толщиной не более 0,1 мм, которая находится на границе наружного и среднего уха. Звуковые волны, которые отражаются от извилин ушной раковины, проходят по слуховому проходу, вызывая колебания барабанной перепонки. В свою очередь, сформированные сигналы передаются в среднее ухо.

Среднее ухо

Основу среднего уха составляет небольшая полость, объемом около 1 см 3 , которая располагается в области височной кости черепа. Здесь размещается несколько слуховых косточек - так называемые стремечко, молоточек и наковальня. Они выступают миниатюрными костными фрагментами, формирующими орган слуха и равновесия. Иннервирует его набор соответствующих нервов.

Внутреннее ухо

Из чего состоит данный орган слуха и равновесия? Гистология представлена следующими элементами:

1. Костный лабиринт, состоящий из преддверия внутреннего уха, полукружных каналов и костной улитки. Указанные элементы заполнены перилимфой - специфической жидкостью, которая преобразует звуковые колебания в механические.
2. который представлен сферическим и эллиптическим мешочком, тремя полукружными перепончатыми каналами. Располагается представленная часть внутреннего уха в костном лабиринте и отвечает в основном за поддержание баланса тела в пространстве.
3. Улитка - орган слуха и равновесия, строение которого позволяет преобразовывать звуковые колебания в нервное возбуждение. Образует канал улитки 2,5 витка, которые разделены тончайшей мембраной Рейснера и основной, более плотной мембраной. Последняя состоит из более чем 20 000 специфических волокон, которые называют слуховыми струнами. Натянуты они поперек слуховой мембраны.

Кортиев орган

Отвечает за формирование нервных импульсов, которые передаются к нейронам мозга. Орган представлен в виде нескольких волосков, которые играют

Схематически процесс формирования нервных импульсов происходит следующим образом. Звуковые волны, поступающие извне, приводят в движение жидкости, находящиеся в улитке. Колебания передаются на стремечко, а после на мембрану с волосковыми клетками. Представленные структуры возбуждаются, что вызывает передачу сигналов нейронам. Волосковые клетки соединены с чувствительными рецепторами, которые в совокупности составляют слуховой нерв.

Функции органа слуха, равновесия

Выделяют следующие функции органа слуха и равновесия:

1. защищает внутреннюю часть органа от загрязнений, отражает звуки в ушной канал.
2. Среднее ухо проводит колебания звуковых волн. Молоточек реагирует на движение барабанной перепонки, передавая их на стремечко и наковальню.
3. Внутреннее ухо обеспечивает восприятие звука и идентификацию определенных сигналов (речь, музыка, прочее).
4. Полукружные каналы способствуют формированию чувства равновесия в пространстве, позволяют телу принимать оптимальное положение в соответствии движениям.

Органы равновесия и слуха: распространенные заболевания

Существует целый ряд болезней воспалительного, невоспалительного и инфекционного характера, которые поражают органы, отвечающие за формирование слуха и поддержание ориентации в пространстве. Несколько затрудняет устранение патологических проявлений как сложное строение ушного аппарата, так и изолированный характер расположения органов. Давайте же рассмотрим основной ряд недугов, которые поражают органы равновесия и слуха, выделим способы их лечения.

Воспалительные заболевания

Среди основных недугов представленной категории следует отметить:

• отит;
• отосклероз;
• лабиринтит.

Указанные заболевания часто развиваются на фоне перенесенных инфекционных либо вирусных недугов, которые локализуются в носоглотке.

Если говорить об отитах, их основным проявлением выступает ощущение зуда в слуховом проходе, развитие ноющего болевого синдрома, а в наиболее запущенных случаях - обильное выделение нагноений из ушного канала. Все это проявляется снижением слуха.

Для таких воспалительных процессов, как лабиринтит и отосклероз, характерно повышение температуры тела, возникновение выраженной стреляющей боли в ушном проходе. В случае запоздалого реагирования на проблему повышается вероятность патологического повреждения структуры барабанной перепонки и как результат - полная потеря слуха.

Среди дополнительных симптомов, которые могут сопровождать течение воспалительных заболеваний, можно отметить: головокружение, потерю способности к фокусировке взгляда, падение качества восприятия отдельных звуков.

Воспаленные органы равновесия и слуха лечат специальными ушными каплями, которые снижают отечность, освобождают и дезинфицируют ушной проход. Другой эффективный метод терапии предполагает прогревание уха под ультрафиолетовой лампой.

Невоспалительные заболевания

Одним из наиболее распространенных недугов органов слуха и равновесия выступает болезнь Меньера. Течение заболевания сопровождается скоплением и застоем жидкостей в полостях внутреннего уха. В результате повышается давление на элементы вестибулярного аппарата. Основными признаками развития являются шум в ушах, регулярная тошнота и рвотные позывы, прогрессирующее с каждым днем ухудшение слуха.

Другой вид невоспалительных заболеваний - неврит слуховых рецепторов. Недуг носит скрытый характер и может привести к постепенному развитию тугоухости.

В качестве терапии при хроническом характере вышеуказанных патологий чаще всего прибегают к хирургическому вмешательству. Во избежание таких серьезных проблем крайне важна гигиена органов слуха, периодическое посещение врача.

Грибковые заболевания

Как правило, недуги данного плана возникают на фоне поражения ушного канала спорами патогенных грибов. В некоторых случаях такие заболевания развиваются в ответ на травматическое повреждение тканей.

Основными жалобами при недугах грибкового характера выступают: постоянный шум и ощущение зуда в ушном проходе, образование нетипичных выделений из уха. Устранение подобных проявлений предполагает прием противогрибковых препаратов, которые назначает специалист в зависимости от типа имеющейся инфекции.

Синдром укачивания

Полукружные каналы внутреннего уха уязвимы к существенным внешним воздействиям. Результатом их чрезмерного, интенсивного раздражения выступает формирование синдрома укачивания. К его развитию могут также привести заболевания нервной и вегетативной системы, воспалительные процессы, что протекают во внутренней части слухового аппарата. В последнем случае для устранения дискомфорта следует избавиться от проявлений основного недуга. Эффективная терапия, как правило, позволяет устранить ощущение укачивания, которое развивается в ходе передвижения на автомобиле, водных видах транспорта.

Тренировка вестибулярного аппарата

Что предпринять здоровому человеку при формировании синдрома укачивания? Основной причиной развития состояния выступает ведение малоподвижного образа жизни. Регулярные физические упражнения не только позволяют поддерживать мышцы тела в тонусе, но также благотворно отражаются на устойчивости вестибулярного аппарата к усиленным раздражителям.

Людям, подверженным укачиванию, рекомендуется заниматься фитнесом, аэробикой, акробатикой, бегом на дальне дистанции, игровыми видами спорта. В ходе перемещения тела с отдельной скоростью и выполнения движений корпусом под различными углами постепенно подавляется излишнее возбуждение вестибулярного аппарата. Через некоторое время органы зрения, слуха и равновесия находят между собой оптимальный баланс. Все это позволяет избавиться от головокружения и тошноты, что выступает результатом укачивания.

Гигиена органов слуха

Чтобы предотвратить нарушения в функционировании органов слуха, важно предпринимать простые гигиенические меры. Так, нерегулярная очистка ушного прохода от скопившейся серы может вызвать образование пробок, что сказывается на снижении слуха. Чтобы избежать подобного дискомфорта, стоит периодически мыть уши мыльной водой. При этом для очистки ушного канала рекомендуется пользоваться специальными ватными палочками, поскольку применение в данных целях твердых предметов чревато повреждением барабанной перепонки. Если серную пробку не удается удалить самостоятельно, нужно записаться на соответствующие процедуры к врачу.

Орган слуха и равновесия, анатомия которого имеет непосредственную связь с носоглоткой, требует своевременного лечения таких заболеваний, как простуда, грипп, корь, ангина. При проникновении в слуховую трубу патогенные микроорганизмы способны вызвать не только воспаление, но и поражение тканей.

Отразиться на снижении слуха способно длительное нахождение человека в шумных помещениях, резкие звуки. Если работать в таких условиях приходится по долгу службы, необходимо защищать органы слуха берушами либо специальными наушниками.

В заключение

Вот мы и рассмотрели строение органа слуха и равновесия, механизм восприятия звуков, распространенные патологические проявления и особенности гигиены. Как видно, для сохранения здоровья следует придавать значение характерным симптомам, которые отражаются на снижении слуха. Во избежание ненужных проблем важно своевременно проходить обследования и обращаться за помощью к врачу.