Смешанные спинномозговые нервы. Что такое сплетения спинномозговых нервов, какую роль играют в организме

Спинномозговые нервы представляют собой метамернорасположенные, парные нервные стволы. Количество спинномозговых нервов, вернее, их пар, соответствует количеству пар сегментов и равняется тридцати одному: восемь пар шейных нервов, двенадцать пар грудных, пять поясничных, пять крестовых и одна пара копчиковых нервов. С их помощью спиной мозг анализирует состояние и осуществляет контроль туловища, таза, конечностей, внутренних органов брюшной и грудной полости.

По своему происхождению спинномозговые нервы соответствуют определенной части тела, то есть иннервируется развившийся из некого сомита участок кожи - производное дерматоза, из миотома - мышцы, из склеротома - кости. Каждый нерв берет свое начало из «личного» межпозвонкового отверстия, при этом образовывается из соединяющихся в одном стволе переднего (двигательный) и заднего (чувствительный) корешков.

Спинномозговые нервы достигают в длину всего полтора сантиметра, в конце все они разветвляются одинаковым образом на заднюю и переднюю оболочечные ветви.

Задняя ветвь протягивается между позвонками и поперечными отростками пары в область спины, где способствует иннервации глубоких мышц (разгибают туловище) и кожи. Спинномозговые нервы задних ветвей возвращаются назад между поперечными позвонками, в частности, между их отростков, и огибая их суставные отростки. Исключая первый шейный, а также четвертый, пятый копчиковый и разделяются на ramus medialis и lateralis, которые снабжают заднюю поверхность кожи шеи и спины, затылка, глубокие спинные мышцы.

Помимо этого от спинномозговых нервов отходят еще две ветви: соединительная - к (для иннервации сосудов и внутренностей), и возвращающаяся ветвь - идущая к межпозвоночному отверстию (для иннервации

Сплетения спинномозговых нервов передних ветвей устроены более сложным образом и иннервируют кожаный покров и мускулы вентральной стенки туловища и обеих пар конечностей. Так как в своей нижней части кожа живота принимает активное участие в формировании наружных половых органов, то кожа, которая их покрывает, так же иннервируется передними ветвями. За исключением первых двух, последние ветви намного крупнее задних.

Сплетения спинномозговых нервов передних ветвей в своем первоначальном мето-мерном строении сохраняются только в грудном отделе. В других отделах, которые связанны с конечностями (при развитии которых теряется сегментарность), отходящие от спинномозговых передних ветвей волокна переплетаются. Таким образом, происходит формирование нервных где и происходит взаимообмен волокнами различных невромеров. В данных сплетениях большое количество спинномозговых нервов принимает участие в очень сложном процессе, в котором происходит перераспределение волокон: периферические нервы принимают от передних ветвей каждого спинномозгового нерва волокна, что означает тот факт, что каждый периферический нерв содержит волокна от многих сегментов спинного мозга.

Сплетения различаются на три вида: пояснично-крестцовое, плечевое и в свою очередь подразделяется на копчиковое, крестцовое и поясничное.

Из вышеперечисленного следует сделать вывод, что поражение и повреждение некого нерва не влечет за собой нарушение функционала всех мышц, которые получают иннервацию из сегментов, дающих начало данному нерву. Спинномозговые нервы, отходящие от сплетений, являются смешанными, вследствие чего картина поражения нерва складывается из нарушений чувствительности, а так же двигательных нарушений.

Спинномозговые нервы (nn. spinales) в количестве 31 пары выходят из спинного мозга через регулярные интервалы и формируют 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и различное количество (1-2) копчиковых сегментов (пар нервов):
1) шейные нервы, nn. cervicales (C1-С8), 8 пар;
2) грудные нервы, nn. thoracici (Th1-Th12), 12 пар;
3) поясничные нервы, nn. lumbales (L1-L5), 5 пар;
4) крестцовые нервы, nn. sacrales (S1-S5), 5 nap;
5) копчиковый нерв, n. coccygeus (Co1-Co2), 1 пара, редко две.

Передние ветви первых четырех шейных спинномозговых нервов (С1-С4) формируют шейное сплетение (иннервация передней поверхности шеи), передние ветви нижних шейных спинномозговых нервов (С5-Т1) формируют плечевое сплетение, иннервирующее верхние конечности, и передние ветви поясничных и крестцовых спинномозговых нервов формируют пояснично-крестцовое сплетение (L1-S4), которое иннервирует тазовые органы, половые органы и нижние конечности.

Границы частей спинного мозга : I - шейная (c), II - грудная (Th(D)), III - поясничная (L), IV - крестцовая (S)
Кровоснабжение : 1 - аорта; 2 - глубокая артерия шеи; 3 - передняя радикуломедуллярная артерия шейного утолщения; 4 - позвоночная артерия; 5 - межреберные артерии; 6 - верхняя дополнительная радикуломедуллярная артерия; 7 - большая передняя радикуломедуллярная артерия; 8 - нижняя дополнительная радикуломедуллярная артерия; 9 - подвздошно-поясничная артерия

Строение сегментов спинного мозга, позвонков, спинальные половые центры и их отношение к позвоночному столбу (сагиттальный разрез и вид спереди): С - шейные; D (Th) - грудные; L - поясничные; S - крестцовые; Со - копчиковые
Оранжевым и желтым цветом обозначены шейные сегменты (ствол) и шейные позвонки (шахта), фиолетовым и сиреневым - грудные, голубым - поясничные и копчиковые, красным - крестцовые. Римскими цифрами обозначены позвонки позвоночной шахты, арабскими - корешки спинномозговых нервов соответствующих сегментов позвоночного ствола.
Co1 - Plexus coccygeus (копчиковое сплетение); S1-S5, L5 - Plexus sacralis (крестцовое сплетение); L1-L4 - Plexus lumbalis (поясничное сплетение); Th1-Th12 - Rr. ventrales (Nn. intercostales); C5-C8 - Plexus branchialis (плечевое сплетение); C1-C4 - Plexus cervicalis (шейное сплетение)
co - Os coccygis; s - Os sacrum; l - Vertebra lumbalis I; th7 - Vertebra thoracica VII; th1 - Vertebra thoracica I; ce - Vertebra cervicalis II
Разные гипотезы локализации в сегментах : eR - центра эрекции; eJs - симпатического центра эякуляции; eJpc - парасимпатического и соматического центра эякуляции; Fm - центра гиперемии женских половых органов, эрекции клитора и ритмических сокращений влагалища и матки

Периферические нервы, участвующие в эрекции и эякуляции . Стрелками обозначено направление нервных импульсов.
I - спинной мозг (medulla spinalis); eJs - сегменты симпатического центра эякуляции (тораколюмбальные симпатические проводящие пути); eJRpc - сегменты парасимпатического и соматического центров эрекции и эякуляции (крестцовые парасимпатические и соматические проводящие пути)
1 - белые соединительные ветви; 2 - серые соединительные ветви; 3 - симпатическая цепочка (симпатический ствол (truncus sympathicus)); 4 - поясничные внутренностные нервы (nn. splanchnici lumbales); 5 - верхнее подчревное сплетение; 6 - подчревный нерв; 7 - тазовые внутренностные (возбуждающие, эрегирующие) нервы (nn. splanchnici pelvini (nn. erigentes)) (содержат парасимпатические и симпатические волокна); 8 - тазовое сплетение (нижнее подчревное сплетение); 9 - половой (срамной) нерв; 10 - мышечная ветвь полового нерва; 11 - дорсальный нерв полового члена; 12 - седалищно-пещеристые и луковично-губчатая мышцы; 13 - предстательная железа; 14 - семенные пузырьки; 15 - семявыносящие протоки; 16 - семенные пузырьки; 17 - семявыносящие протоки; 18 - задние мошоночные нервы (nn. scrotales posterior); 19 - промежностные нервы (nn. perineales); 20 - нижние прямокишечные нервы (rr. rectales inferior); 21 - лобковое срощение (symphysis pubica); 22 - копчик (os coccyges)

Автономная часть нервной системы формирует много мелких сплетений вдоль органов. В определенных местах сплетений находятся скопления нервных клеток (околопозвоночные и интрамуральные ганглии). Передние ветви первых четырех шейных спинномозговых нервов (С1-С4) формируют шейное сплетение (иннервация передней поверхности шеи), передние ветви нижних шейных спинномозговых нервов (С5-Т1) формируют плечевое сплетение , иннервирующее верхние конечности, и передние ветви поясничных и крестцовых спинномозговых нервов формируют пояснично-крестцовое сплетение (L1-S4), которое иннервирует тазовые органы, половые органы и нижние конечности.

Топографически различают:
1) шейное сплетение, plexus cervicalis;
2) плечевое сплетение, plexus brachialis;
3) поясничное сплетение, plexus lumbalis;
4) крестцовое сплетение, plexus sacralis;
5) срамной нерв n. pudendus (срамное сплетение, plexus pudendus);
6) копчиковое сплетение, plexus coccygeus.
Первые два сплетения объединяют в шейно-плечевое сплетение (plexus cervicobrachialis); остальные - в пояснично-крестцовое (plexus lumbosacralis).

Все эти сплетения образуются посредством соединений соответствующих брюшных (передних) ветвей шейных, поясничных и крестцовых спинномозговых нервов в виде петель (ansae).

Шейное и плечевое сплетения образуются в области шеи, поясничное - в поясничной области, крестцовое, срамной нерв и копчиковое сплетение - в полости малого таза. От сплетений отходят ветви, которые направляются к периферии тела и, разветвляясь, иннервируют соответствующие его отделы. Брюшные ветви грудных нервов, которые не образуют сплетений, продолжаются непосредственно на периферию тела, разветвляясь в боковых и передних отделах стенок грудной клетки и живота.

Передние ветви 1-4 спинномозговых нервов делятся на пучки нервных волокон, которые соединяются между собой дугообразными петлями и образуют нервы и ветви шейного сплетения . Мышечные ветви иннервируют глубокие мышцы шеи. Ветви 1, 2, иногда 3 нервов соединяются в шейную петлю (глубокая шейная петля) и иннервируют подподъзычную группу мышц шеи. Кожные - чувствительные нервы (большой ушной нерв, малый затылочный нерв, поперечный нерв шеи и надключичные нервы) иннервируют соответствующие участки кожи. Диафрагмальный нерв (смешанный - содержит двигательные, чувствительные и симпатические волокна) иннервирует диафрагму, а правый - еще частично и печень.

Передние ветви 5-8 шейных нервов, иногда часть волокон 4 шейного и 1 грудного нервов образуютплечевое сплетение . При этом после разделения формируются три коротких нервных ствола, проходящих в межлестничном промежутке шеи. Уже в надключичной области стволы разделяются и в подмышечной ямке вокруг одноименной артерии образуют медиальный, латеральный и задний пучки. Таким образом, в плечевом сплетении можно выделить надключичную и подключичную части. Отходящие от надключичной части короткие ветви плечевого сплетения иннервируют мышцы плечевого пояса, кожу этой области и кожу груди. От подключичной части (от пучков) начинаются длинные ветви плечевого сплетения - кожные и смешанные нервы (мышечно-кожный, срединный, лучевой и локтевой нервы), иннервирующие кожу и мышцы руки.

Поясничные, крестцовые и копчиковый нервы (nn. lumbales, sacrales et coccygeus) как и все вышележащие спинномозговые нервы, отдают по четыре группы ветвей: оболочечные, соединительные, передние и задние. Передние ветви поясничных, крестцовых и копчикового спинномозговых нервов (L1-L5, S1-S5, Co1-Co2) образуют одно общее пояснично-крестцовое сплетение (plexus lumbosacralis). В этом сплетении топографически различают поясничное сплетение (plexus lumbalis; Th12, L1-L4) и крестцовое сплетение (plexus sacralis; L4-L5-Co1). Крестцовое сплетение подразделяют на собственно крестцовое сплетение, срамной нерв (nervus pudendus; S2-S4) и копчиковое сплетение (plexus coccygeus; S4-Со1, Со2).

Соединением пучков нервных волокон передних ветвей 1-3, частично 12 грудного и 4 поясничного нервов образуется поясничное сплетение (plexus lumbalis; Th12, L1-L4). В этом сплетении, как и в шейном, нет стволов, а нервы образуются путем соединения названных пучков нервных волокон в толще поясничных (большой и малой) мышц. Поясничное сплетение располагается впереди поперечных отростков поясничных позвонков, проникая своими петлями между m. quadratus lumborum сзади и m. psoas major спереди, отчасти прободая толщу последней мышцы. Ветви поясничного сплетения иннервируют мышцы и кожу стенок живота, частично наружные половые органы, кожу и мышцы ноги.

1 - поясничное сплетение (plexus lumbalis); 2 - крестцовое сплетение (plexus sacralis); 3 - симпатический ствол (truncus sympathicus); 4 - пояснично-крестцовый ствол (truncus lumbosacralis); 5 - симпатические узлы крестца (ganglia sympathica sacralia); 6 - диафрагма (diaphragma); 7 - крестцовый мыс (выступающая в таз костная выпуклость на границе между пятым поясничным позвонком и крестцом) (promontorium; сакровертебральный угол); 8 - паховая связка (lig. inguinale); 9 - подвздошная ость передняя верхняя (spina iliaca anterior superior); 10 - запирающий нерв (n. obturatorius); 11 - бедренный нерв (n. femoralis); 12 - бедренная ветвь срамно-бедренного нерва (r. femoralis (n. genitofemoralis)); 13 - срамная ветвь срамно-бедренного нерва (r. genitalis (n. genitofemoralis)); 14 - мышечные ветви от поясничного сплетения к подвздошной мышце (rr. musculares (plexus lumbalis) m. iliacus); 15 - подвздошная мышца (m. iliacus); 16 - большая поясничная мышца (m. psoas major); 17 - бедренная артерия (a. femoralis); 18 - бедренная вена (v. femoralis); 19 - глубокая бедренная артерия (a. profunda femoris)

Передние ветви оставшейся части 4 поясничного нерва, 5 поясничного и крестцовых нервов формируюткрестцовое сплетение (plexus sacralis; L4-L3). Передние ветви крестцовых нервов по выходе из тазовых крестцовых отверстий, волокна 4-5 поясничных нервов, объединившиеся в пояснично-крестцовый ствол, образуют на передней поверхности крестца треугольной формы толстую нервную пластинку. Основание треугольника направлено к крестцовым отверстиям, а вершина - в сторону подгрушевидного отверстия и переходит в седалищный нерв (иннервация мышц и кожи ноги), короткие мышечные нервы иннервируют мышцы тазового пояса, а кожные ветви - кожу ягодиц и бедра. Сплетение залегает меньшей своей частью на передней поверхности грушевидной мышцы (m. piriformis) и окружено рыхлой соединительной тканью и лежит под пристеночным листком тазовой фасции; со стороны медиальной его поверхности располагается ряд ветвей внутренних подвздошных сосудов (vasa iliaca interna). Из крестцового сплетения образуются короткие и длинные нервы.

Копчиковое сплетение (plexus coccygeus; S4, S5, Co1, Co2) располагается на передней поверхности сухожильной части копчиквой мышцы (m. coccygeus) и крестцово-остистой связке (lig. sacrospinale), соединяющей боковой край последнего крестцового позвонка и копчика с седалищной остью и разделяющей большое и малое седалищные отверстия. Копчиковое сплетение связано со срамным сплетением и с концевым отделом симпатического ствола. Мышечные ветви копчикового сплетения направляются к копчиквой мышце (m. coccygeus) (копчиковый нерв, n. coccygeus), мышце, поднимающей заднепроходное отверстие (m. levator ani), и передней крестцово-копчиковая мышце (m. sacrococcygeus anterior) (непостоянно). Заднепроходно-копчиковые нервы (nn. anoeoccygei) - несколько (3-5) тонких веточек; следуют по передней поверхности копчиковой мышцы, между ней и мышцей, поднимающей заднепроходное отверстие, и у верхушки копчика, со стороны его латеральной поверхности, проникают в кожу, разветвляясь в области копчика до заднепроходного отверстия.

Вегетативные сплетения, такие как поверхностное и глубокое сердечные сплетения, аортальные - чревное (солнечное), верхнее и нижнее брыжеечные сплетения, располагаются в адвентиции аорты и ее ветвей. Кроме этих имеются сплетения на стенках малого таза - верхнее и нижнее подчревные сплетения, а также внутриорганные сплетения полых органов. В состав вегетативных сплетений входят ганглии и пучки нервных волокон, соединенные между собой.

Каждый спинномозговой нерв (n. spinalis) является смешанным нервом и образуется путем слияния принадлежащих ему двух корешков: чувствительного корешка (заднего корешка, radix dorsalis) и двигательного корешка (переднего корешка, radix ventralis). В центральном направлении каждый корешок связан со спинным мозгом при помоши корешковых нитей (fila radicularia). Задний корешок в области sulcus lateralis posterior связан со спинным мозгом корешковыми нитями заднего корешка (fila radicularia radicis dorsalis); передний корешок в области передней боковой борозды связан со спинным мозгом при посредстве корешковых нитей переднего корешка (fila radicularia radicis centralis).

Задние корешки являются более толстыми и в своем составе содержат спинномозговой узел (ganglion spinale). Исключение составляет первый шейный нерв, у которого передний корешок крупнее заднего. Отсутствует иногда узел в корешке копчикового нерва.

Передние корешки узлов не имеют. В месте образования спинномозговых нервов передние корешки только прилегают к спинномозговым узлам и соединяются с ними при помощи соединительной ткани, залегая большей частью в желобке на медиальной поверхности узлов.

Соединение корешков в спинномозговой нерв происходит латерально от спинномозгового узла.

Корешки спинномозговых нервов проходят вначале в подпаутинном пространстве и окружены непосредственно мягкой мозговой оболочкой. Между передними и задними корешками в полости твердой мозговой оболочки проходит зубчатая связка (tig. denticulatum). Подходя к межпозвоночным отверстиям, корешки плотно покрыты всеми тремя мозговыми оболочками, которые вблизи спинномозгового узла срастаются между собой и продолжаются в соединительное влагалище спинномозгового нерва.

Корешки спинномозговых нервов, располагаясь в подпаутинном пространстве, направляются от спинного мозга к межпозвоночному отверстию следующим образом: 1) корешки верхних шейных нервов располагаются почти горизонтально; 2) корешки нижних шейных нервов идут наискось от спинного мозга вниз, находясь перед вступлением в межпозвоночное отверстие на один позвоно;с ниже от места отхождения из спинного мозга; 3) корешки десяти верхних грудных нервов следуют еще более наклонно вниз и перед вступлением в межпозвоночное отверстие находятся приблизительно на два позвонка ниже своего начала; 4) корешки двух последних грудных нервов и следующих пяти поясничных, пяти крестцовых и одного копчикового нерва направляются вниз вертикально и образуют с одноименными корешками противоположной стороны конский хвост (cauda equina), который находится в полости твердой мозговой оболочки. Отделяясь от конского хвоста, корешки направляются кнаружи и еще в позвоночном канале соединяются в спинномозговой нерв.

Большинство спинномозговых узлов залегает в межпозвоночных отверстиях; нижние поясничные узлы располагаются частично в позвоночном канале; крестцовые узлы, кроме последнего, залегают в позвоночном канале вне твердой мозговой оболочки. Спинномозговой узел копчикового нерва находится внутри полости твердой мозговой оболочки. Корешки спинномозговых нервов и спинномозговые узлы можно изучить после вскрытия позвоночного канала и удаления остатков дуг и суставных отростков.

Все спинномозговые нервы, за исключением первого шейного, пятого крестцового и копчикового нервов, залегают в области межпозвонковых отверстий (foramina intervertebralia); при этом нижние из них, принимающие участие в образовании конского хвоста, находятся также частично и в позвоночном канале. Первый шейный спинномозговой нерв (С1) проходит между затылочной костью и 1 шейным позвонком; восьмой шейный спинномозговой нерв (С8) располагается между VII шейным позвонком и I грудным позвонком; пятый крестцовый и копчиковый нервы выходят через крестцовую щель (hiatus sacralis).

Спинномозговые нервы являются смешанными; каждый из них в дальшейшем по выходе из позвоночного канала проделывает короткий путь и тотчас же делится на вентральную ветвь (ramus ventralis) и дорсальную ветвь (ramus dorsalis), в каждой из которых имеются как двигательные, так и чувствительные волокна. Спинномозговой нерв посредством соединительной ветви (ramus communicans), которую ряд авторов считают третьей ветвью спинномозгового нерва, связан с соответствующим узлом пограничного симпатического ствола или с ним самим.

Соединительных ветвей две: одна из них несет преганглионарные (миелиновые) волокна от клеток боковых рогов спинного мозга; по цвету она более белая и поэтому получает название белой соединительной ветви (эти ветви имеются от восьмого шейного (С8) до второго-третьего поясничного (L2-L3) спинномозговых нервов). Другая соединительная ветвь несет постганглионарные (преимущественно амиелиновые) волокна от узлов симпатического ствола (truncus sympathicus) в спинномозговой нерв; она более темная и называется серой соединительной ветвью.

От спинномозгового нерва отходит ветвь к твердой оболочке спинного мозга - ветвь мозговой оболочки (r. meningeus), которая содержит в своем составе и симпатические волокна. R. meningeus носит еще название возвратного нерва, так как она возвращается в позвоночный канал через межпозвоночное отверстие. Здесь нерв делится на две ветви: более крупную, идущую по передней стенке канала в краниальном (ближе к черепу, верхнему концу тела) направлении, и более мелкую, идущую в каудальном (ближе к хвосту, нижней части тела) направлении; каждая из них соединяется как с ветвями соседних ветвей мозговой оболочки, так и с ветвями противоположной стороны. В результате этого образуется переднее сплетение мозговой оболочки (plexus meningeus anterior). Подобные отношения имеются и на задней стенке позвоночного канала, где образуется заднее сплетение мозговой оболочки (plexus meningeus posterior). Эти сплетения посылают веточки к надкостнице, костям, оболочкам спинного мозга, венозным позвоночным сплетениям, а также к артериям позвоночного канала. В области шеи спинномозговые нервы принимают участие в образовании позвоночного сплетения (plexus vertebralis) вокруг позвоночной артерии (a. vertebralis).

Спинные (дорсальные, задние) ветви спинномозговых нервов (rr. dorsales nn. spinalium), за исключением двух верхних шейных нервов, значительно тоньше брюшных. Все спинные ветви от места отхождения их, у латеральной поверхности верхних и нижних суставных отростков, направляются назад между поперечными отростками позвонков, а в области крестцовой кости проходят через задние крестцовые отверстия.
Каждая спинная ветвь делится на медиальную ветвь (r. medialis) и на боковую ветвь (r. lateralis). В обеих ветвях проходят чувствительные и двигательные волокна. Концевые разветвления спинных ветвей распределяются в коже всех дорсальных областей туловища, от затылка до седалищной области, в длинных и коротких мышцах спины и в мышцах затылка.

Брюшные (вентральные, передние) ветви спинномозговых нервов (rr. ventrales nn. spinalium) толще спинных, за исключением двух первых шейных нервов, где имеются обратные отношения.
Брюшные (передние) ветви, за исключением грудных нервов, вблизи позвоночного столба широко соединяются между собой и образуют сплетения (plexus). Из брюшных ветвей грудных нервов принимают участие в сплетениях ветви от Th1 и Th2 иногда Th3 (плечевое сплетение) и от Th12 (поясничное сплетение). Но эти ветви только частично вступают в сплетения.

И области иннервации

Строение спинномозговых нервов, основные ветви

Спинномозговые нервы (31 пара) образуются из корешков, отходящих от спинного мозга (рис. 74). Выделяют 8 шейных спинномозговых нервов, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый (редко два). Спинномозговые нервы соответствуют сегментам спинного мозга и обозначаются латинскими заглавными буквами с указанием порядкового номера: С 1 –С 8 (nn. cervicales ) – шейные, Th 1 – Th 12 (nn. thoracici ) – грудные, L 1 – L 5 (nn. lumbales ) – поясничные, S 1 –S 5 (nn. sacrales ) – крестцовые и Co 1 (n.coccygeus ) – копчиковый.

Каждый спинномозговой нерв формируется из двух корешков – переднего (выносящего, эфферентного) и заднего (приносящего, афферентного), которые соединяются друг с другом в межпозвонковом отверстии. К заднему корешку прилежит чувствительный спинномозговой узел, содержащий тела крупных псевдоуниполярных чувствительных нейронов.

Волокна переднего и заднего корешков образуют смешанные спинномозговые нервы, содержащие чувствительные (афферентные) и двигательные (эфферентные) волокна. Восьмой шейный, все грудные и два верхние поясничные спинномозговые нервы (C 8 –L 2) содержат также симпатические волокна, являющиеся отростками клеток, расположенных в боковых рогах и выходящих из спинного мозга в составе передних корешков. Спинномозговые крестцовые нервы со второго по четвёртый (S 2 –S 4) содержат парасимпатические волокна.

Каждый спинномозговой нерв сразу после выхода из межпозвоночного отверстия делится на три ветви (см. рис. 74): оболочечную, заднюю и переднюю . Оболочечная ветвь возвращается через межпозвоночное отверстие в позвоночный канал и иннервирует оболочки спинного мозга. Задние ветви уходят круто назад к мышцам и коже задней области шеи, спины, поясничной области и ягодиц. Наиболее толстые передние ветви идут кпереди, их волокна иннервируют кожу и мышцы шеи, груди, живота, верхних и нижних конечностей.

В шейном, поясничном и крестцовом отделах передние ветви обмениваются волокнами и образуют сплетения: шейное, плечевое, поясничное и крестцовое* , от которых отходят периферические нервы. Обмен нервными волокнами, относящимися к разным сегментам спинного мозга, и образование сплетений связано с нарушением в процессе эволюции метамероности расположения мышц конечностей: мышцы, развившиеся из разных миотомов (первичных фрагментов мезодермы), иннервируемые разными, когда-то смежными с ними, сегментами, на конечностях соседствуют и работают согласовано. Поэтому нерв, идущий к мышцам одной области, выполняющим одинаковую функцию, «должен» содержать волокна от разных сегментов спинного мозга.

В грудном отделе передние ветви грудных спинномозговых нервов волокнами не обмениваются, проходят в стенках груди и живота обособленно и называются межрёберными нервами. Это объясняется простотой движений, выполняемых мышцами грудной и брюшной стенки и сохранением сегментарности их расположения и иннервации.

Грудные и верхнепоясничные нервы, кроме оболочечной, задней и передней ветвей, имеющихся у всех спинномозговых нервов, имеют четвертую, соединительная ветвь . В составе этой ветви идут вегетативные волокна, соединяющие центральный отдел симпатической нервной системы с симпатическим стволом .

Шейное сплетение

Шейное сплетение (рис. 75) образовано передними ветвями четырёх верхних шейных спинномозговых нервов (С 1 –С 4). Оно расположено между глубокими мышцами шеи. Ветви шейного сплетения выходят из-под заднего края грудино-ключично-сосцевидной (кивательной) мышцы. Это короткие мышечные ветви , иннервирующие соседние мышцы: большой ушной, малый затылочный, подключичный нервы, поперечный нерв шеи, диафрагмальный нерв. Мышечные ветви, соединяясь с подъязычным нервом (ХII пара черепных нервов), образуют шейную петлю, иннервирующую передние мышцы шеи ниже подъязычной кости. Таким образом, короткие нервы шейного сплетения иннервируют глубокие мышцы шеи, кожу ушной раковины и наружного слухового прохода, латеральной части затылка, передних отделов шеи, надключичной и подключичной областей.

Самый длинный нерв шейного сплетения – диафрагмальный нерв – спускается вниз в грудную полость, проходит между сердечной оболочкой (перикардом) и средостенной плеврой и разветвляется в диафрагме, разделяющей грудную и брюшную полости. Диафрагмальный нерв иннервирует перикард, средостенную плевру, а также диафрагмальную брюшину и брюшинные связки печени.

Плечевое сплетение

Плечевое сплетение (см. рис. 75) образовано передними ветвями четырех нижних шейных (С 5 –С 8) и частично первого грудного спинномозговых нервов (Th 1). Расположено сплетение между передней и средней лестничными мышцами шеи, откуда оно позади ключицы спускается в подмышечную полость, где образует три пучка, окружающие подмышечную артерию. У сплетения выделяют надключичную и подключичную части.

От надключичной части плечевого сплетения отходят короткие нервы , иннервирующие часть мышц шеи, мышцы и кожу плечевого пояса, плечевой сустав.

К надключичным ветвям плечевого сплетения относятся: задний (дорсальный) нерв лопатки, идущий к мышцам спины; надлопаточный нерв, направляющийся к над– и подостным мышцам; подлопаточный нерв, разветвляющийся в одноимённой мышце; грудные нервы, иннервирующие большýю и малую грудные мышцы; длинный грудной нерв, спускающийся к передней зубчатой мышце груди; грудноспинной нерв, идущий к широчайшей мышце спины, и подмышечный нерв, разветвляющийся в дельтовидной мышце, капсуле плечевого сустава и коже плеча.

От подключичной части плечевого сплетения , представленного тремя толстыми нервными стволами, отходят длинные ветви (нервы), идущие к коже, мышцам и суставам свободной верхней конечности.

К длинным ветвям плечевого сплетения относятся медиальный кожный нерв плеча, медиальный кожный нерв предплечья и другие крупные нервы.

Мышечно-кожный нерв снабжает своими ветвями передние мышцы плеча (двуглавую, клювовидно-плечевую и плечевую), а также кожу латеральной стороны предплечья.

Срединный нерв, идущий на плече рядом с плечевыми артерией и венами, направляется на предплечье и кисть. На предплечье этот нерв отдаёт ветви к передним мышцам предплечья (кроме локтевого сгибателя запястья и части глубокого сгибателя пальцев), а затем, через канал запястья, направляется на кисть. На кисти срединный нерв иннервирует мышцы возвышения большого пальца (кроме приводящей и части сгибателя большого пальца), две латеральные червеобразные мышцы, а также кожу большого, указательного, среднего и половины безымянного пальца.

Локтевой нерв проходит по медиальной стороне плеча, где он, как и срединный нерв, ветвей не отдаёт. На предплечье этот нерв проходит рядом с локтевой артерией и иннервирует локтевой сгибатель запястья и часть глубокого сгибателя пальцев, далее он уходит на кисть. На кисти локтевой нерв отдаёт ветви: к мышцам большого пальца, ко всем межкостным, двум медиальным червеобразным мышцам. Локтевой нерв также иннервирует кожу ладонной стороны мизинца и медиальной половины безымянного пальца. На тыльной стороне кисти локтевой нерв снабжает кожу двух с половиной пальцев, включая мизинец.

Лучевой нерв на плече проходит вместе с глубокой артерией плеча в плечеподмышечном канале на задней поверхности плечевой кости, где отдаёт ветви к трёхглавой мышце и коже задней поверхности плеча. Пройдя на предплечье, лучевой нерв иннервирует все мышцы-разгибатели предплечья, а также кожу задней поверхности предплечья, тыльной стороны кисти и двух с половиной пальцев, начиная с большого пальца.

Спинномозговые нервы относятся к периферической (соматической) части нервной системы. Отходят от спинного мозга метамерно (посегментно) двумя корешками, отличающимися функциональной направленностью. Дорсальный (верхний) корешок, несущий на себе утолщение, спинномозговой ганглий (содержит чувствительные нейроны), немного отступя от спинного мозга, объединяется с вентральным (нижним) корешком (несёт аксоны двигательных и вегетативных (внутреностных) нейронов), образуя смешанный спинномозговой нерв и соединительную ветвь симпатической нервной системы (Рис.10).

После выхода из межпозвоночного отверстия каждый спинномозговой нерв делится на три основные ветви: дорсальную, вентральную и возвратную. Дорсальные ветви (смешанные) иннервируют дорсальную мускулатуру, позвонки, кожу соответствующих участков; вентральные ветви (смешанные) – мускулатуру и кожу нижней части тела и конечностей; возвратные (чувствительные) – оболочки мозга. И дорсальные, и вентральные ветви могут делиться на медиальные и латеральные ответвления, а, кроме того, в области отхождения от тела конечностей они формируют сплетения (плечевое и поясничное).

У бесчерепных (ланцетник ) дорсальные корешки смешанные (содержат чувствительные и двигательные волокна), вентральные – только двигательные. Они иннервируют туловищную мускулатуру и повторяют её ассиметричное расположение в теле.

У круглоротых в вентральном корешке проходят только двигательные волокна, корешки не объединяются, соединительной ветви нет. Висцеральные волокна входят в состав обоих корешков, а, кроме того, у миног спинные и брюшные корешки чередуются.

У рыб от спинного мозга посегментно отходят спинномозговые нервы. Они образуются и ветвятся подобно нервам млекопитающих. Вентральные ветви передних спинномозговых нервов образуют плечевое сплетение , иннервирующее грудные плавники. Нервы подхвостовых сегментов формируют для иннервации брюшных плавников.

Отспинного мозга улягушки отходит 10 пар спинномозговых нервов. Они образуются и ветвятся так же, как спинномозговые нервы млекопитающих. Плечевое сплетение образуется вентральными ветвями I – III нервов, поясничное – VII-X нервов.

У птиц большая часть нервов плечевого сплетения иннервирует мышцы, связывающие грудную конечность с осевой частью тела, остальные – кожу и мышцы крыла. В задней части тела образуются три сплетения: нервы поясничного сплетения иннервируют мышцы тазового пояса и области бедра, нервы крестцового сплетения – практически всю тазовую конечность, нервы срамного сплетения, добавляя вегетативные нервные волокна от тазового сплетения, иннервируют половые пути (яйцевод или семяпровод) и клоаку. Нервы пояснично-крестцового сплетения прободают почки.

У млекопитающих все двигательные волокна выходят только через вентральные корешки, которые объединяются с дорсальными чувствительными, соединительная ветвь есть. Спинномозговые нервы, как и позвоночник, делятся на шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые.

Шейные нервы (nn. cervicales) выходят через межпозвоночные отверстия в количестве 8-ми пар. Их дорсальные ветви иннервируют дорсальную мускулатуру (разгибатели головы и шеи) и кожу этой области. Вентральные ветви – вентральную мускулатуру (сгибатели головы и шеи), кожу. Из сплетения вентральных ветвей V,VI,VII шейных нервов образуется диафрагмальный нерв , идущий к диафрагме. Вентральные ветви V,VII и VIII шейных нервов входят в состав плечевого сплетения, отдающего нервы в грудную конечность.

Грудные нервы (nn.thoracales) своими дорсальными ветвями иннервируют дорсальную мускулатуру позвоночного столба, кожу холки и спины, вентральными (межрёберными – nn. intercostales) – стенку грудной клетки. I и II грудные нервы входят в состав плечевого сплетения.

Плечевое сплетение (plexus brachialis) (Рис.11)располагается с медиальной стороны грудной конечности на уровне плечевого сустава. Парное. Образуется вышеназванными ветвями шейных и грудных спинномозговых нервов. Из него выходит 8 основных нервов:

- Надлопаточный нерв (n. suprascapularis) иннервирует разгибатели и абдукторы плечевого сустава (предостную, заостную мышцы), лопатку, плечевой сустав.

- Подлопаточный нерв (n.subscapularis) разветвляется в аддукторах и флексорах плечевого сустава (подлопаточной и большой круглой мышцах), лопатке и плечевом суставе.

- Подмышечный нерв (n. axillaris) разветвляется в области плеча и предплечья. Иннервирует сгибатели плечевого сустава (дельтовидную, большую и малую круглые мышцы), кожу латеральной поверхности плеча и предплечья.

- Мышечно-кожный нерв (n. musculocutaneus) иннервирует коракоидноплечевую и двуглавую мышцы плеча, разветвляется в коже предплечья с медиальной стороны.

Рис.10 Ветвление спинномозгового нерва: 1 – спинной мозг,

2 – дорсальный корешок спинномозгового нерва со спинномозговым ганглием, 3 – вентральный корешок спинномозгового нерва, 4 – спинномозговой нерв, 5 – возвратная ветвь, 6 – дорсальная ветвь, 7 – вентральная ветвь, 8 – медиальная ветвь, 9 – латеральная ветвь, 10 – белая соединительная ветвь, 11 – позвоночный симпатический ганглий,

12 – симпатический нерв, 13 – тело позвонка.

- Лучевой нерв (n. radialis) – самый длинный нерв из иннервирующих разгибатели. Разветвляясь, иннервирует разгибатели локтевого (трёхглавую и локтевую мышцы, напрягатель фасции предплечья), запястного (лучевой разгибатель запястья, длинный абдуктор большого пальца) и пальцевых (общий и специальные пальцевые разгибатели) суставов, кожу предплечья и локтевой сустав. Его ветви доходят до фаланг пальцев в виде дорсальных пальцевых нервов.

- Локтевой нерв (n. ulnaris) проходит по медиальной поверхности плеча к локтевому бугру и разветвляется в мышцах запястного (локтевых сгибателе и разгибателе запястья) и пальцевых (поверхностном и глубоком пальцевых сгибателях) суставов, в плечевой и локтевой костях, коже предплечья. Конечные ветви сливаются с пальмарными нервами.

- Срединный нерв (n. medianus) – главный чувствительный нерв конечности. Проходит по медиальной поверхности плеча и предплечья в сгибатели запястья и пальцев, разветвляясь на пальмарные нервы, по ходу отдавая ветви к костям, связкам, коже.

- Грудные нервы (nn.pectorales) – делятся на краниальную группу (содержит 3-4 ветви), иннервирующую поверхностную и глубокую грудные мышцы, и каудальную группу (систоит из 4 ветвей), идущую к зубчатой вентральной и широчайшей мышце спины.

Поясничные нервы (nn. lumbales) своими дорсальными ветвями инервируют дорсальные мышцы и кожу поясницы, вентральные идут к мышцам и коже брюшной стенки, сгибателям позвоночного столба, коже мошонки и вымени, а также образуют поясничное сплетение, от которого идут нервы к тазовой конечности.

Поясничное сплетение (plexus lumbalis) (Рис.12) содержит 7 основных нервов:

- Подвздошно-подчревный нерв (n.iliohypogastricus) отходит от 1-2 поясничных спинномозговых нервов, идёт в большую, квадратную поясничные и брюшные мышцы, а также в кожу брюшной стенки и наружных половых органов, а у самок и в кожу вымени.

- Подвздошно-паховый нерв (n. ilioinguinalis) начинается от 2-3 поясничных нервов, иннервирует поясничные и брюшные мышцы, кожу бедра, наружные половые органы и вымя.

- Половобедренный (наружный семенной) нерв (n.genitofemoralis) отходит от 2-4 поясничных нервов, отдаёт ветви в малую, квадратную поясничные и брюшные мышцы, кожу медиальной поверхности бедра, вымя (у самок) и наружные половые органы (у самцов).

- Латеральный кожный нерв бедра (n. cutaneus femoris lateralis) отходит от 4-5 поясничного позвонка и идёт в кожу передней поверхности коленного сустава.

- Бедренный нерв (n. femoralis) разветвляется в подвздошной и четырёхглавой мышцах бедра. На середине бедра от него ответвляется ясный нерв (n. saphenus) или подкожный нерв бедра и голени , идущий по медиальной поверхности бедра, иннервируя портняжную, гребешковую и стройную мышцы, а также кожу бедра, голени и плюсны.

- Запирательный нерв (n. obturatorius) выходит из тазовой полости через запертое отверстие и разветвляется в аддукторах тазобедренного сустава (наружной запирательной, гребешковой, стройной и приводящей мышцах).

Крестцовые нервы (nn.sacrales) выходят через дорсальные и вентральные отверстия крестцовой кости. Их дорсальные ветви иннервируют кожу и мышцы крупа, а вентральные образуют крестцовое сплетение, которое соединяется с поясничным в единое пояснично-крестцовое сплетение . Из него идут нервы к тазовой конечности, наружным половым органам, мышцам ануса и хвоста.

Крестцовое сплетение (plexus sacralis) (Рис.12) отдаёт 6 основных нервов:

Рис.12 Пояснично-крестцовое сплетение лошади. Поясничное сплетение: 1 – подвздошноподчревный нерв, 2 – подвздошнопаховый нерв, 3 – половобедренный нерв, 4 – латеральный кожный нерв бедра, 5 – бедренный нерв, 6 – ясный нерв, 7 – запирательный нерв. Крестцовое сплетение: 8 – краниальный ягодичный нерв, 9 – каудальный ягодичный нерв, 10 – седалищный нерв, 11 – каудальный ректальный нерв, 12 – каудальный кожный нерв бедра, 13 – срамной нерв, 14 – большеберцовый нерв, 15 – малоберцовый нерв, 16 – плантарные плюсневые нервы. 17 – дорсальные плюсневые нервы.

- Краниальный и каудальный ягодичные нервы (nn. gluteus cranialis et caudalis) иннервируют ягодичные мышцы и отдают ветви в двуглавую мышцу бедра.

- Седалищный нерв (n.ischiadicus) - самый толстый и длинный нерв крестцового сплетения. Иннервирует глубокие мышцы тазобедренного сустава, проходит через большую седалищную вырезку и делится на большеберцовый и малоберцовый нервы: большеберцовый нерв (n. tibialis) иннервирует разгибатели тазобедренного (двуглавую, полусухожильную и полуперепончатую мышцы) и заплюснового (трёхглавую мышцу голени) суставов и сгибатели пальцев, а также кости, связки и кожу. Дистально он переходит в плантарные плюсневые и пальцевые нервы, достигая копытец. Малоберцовый нерв (n.fibularis, peroneus) иннервирует сгибатели заплюсневого сустава (переднюю большеберцовую и малоберцовые мышцы), разгибатели пальцев, связки, кости и кожу этой области.

- Каудальный кожный нерв бедра (n.cutaneus femoris caudalis) иннервирует мышцы заднего контура бедра – двуглавую и полусухожильную.

- Срамной нерв (n. pudendus) у самцов простирается до головки полового члена, а у самок в клитор и половые губы.

- Каудальный ректальный (геморроидальный) нерв (n. rectales caudales) идёт в прямую кишку, мышцы ануса и хвостовые мышцы.

Хвостовые нервы (n.n. caudales)насчитывают 5-6 пар. Дорсальные ветви образуют дорсальные нервы, идущие в подниматели хвоста, вентральные – в его опускатели.

Глава 3.Вегетативная нервная система

Вегетативная нервная система играет ведущую роль в поддержании постоянства внутренней среды организма и осуществляет регуляцию приспособительных реакций при охлаждении, интенсивной мышечной работе, эмоциональном напряжении, кровопотере и других неблагоприятных факторах. Она регулирует деятельность органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения. Вегетативная нервная система является филогенетически более древней и проще организованной. В ней выделяют симпатический и парасимпатический отделы. Каждый отдел устроен принципиально одинаково: состоит из центров , располагающихся в головном и/или спинном мозге, преганглионарных волокон , ганглиев и выходящих из них постганглионарных волокон. Нервы симпатической системы выходят из спинного мозга в области от 1-го грудного до 4-го поясничного сегментов. Парасимпатические нервы выходят из среднего и продолговатого мозга и из крестцового отдела спинного мозга. Симпатические и парасимпатические центры находятся под контролем гипоталамической области промежуточного мозга и коры больших полушарий. На большинство органов симпатическая и парасимпатсческая системы, будучи антагонистами, оказывают противоположное воздействие. Как привило, симпатическая система осуществляет активизирующее действие. Она обеспечивает мобилизацию, подготовку организма к усиленной деятельности. Парасимпатическая система способствует спокойному состоянию, настраивает на отдых, пищеварение, сон.

Вегетативная нервная система развита у всех позвоночных, но лучше всего изучена у млекопитающих

У ланцетника от дорсальных нервов отходят ветви к внутренностям, где есть нервные клетки и сплетения. Там происходит переключение волокон, иннервирующих именно этот орган (по принципу строения и зон иннервации эта часть нервной системы похожа на парасимпатическую). Автономная иннервация покровов и сосудов у ланцетника не обнаружена, как и нет и позвоночных ганглиев. Таким образом, симпатическая часть вегетативной нервной системы не различается.

У круглоротых строение вегетативной нервной системы слабо отличается от вегетативной нервной системы ланцетника, но появляется блуждающий нерв.

У хрящевых рыб (Рис.13) вегетативные волокна отходят от спинного мозга в каждом сегменте тела от черепа до основания хвоста с небольшим «перерывом» в передней части туловищного отдела. Переключение вегетативных волокон черепных и некоторых туловищных нервов происходит в интрамуральных ганглиях (т.е. непосредственно в органе, как свойственно парасимпатической нервной системе). Вегетативные волокна большинства туловищных нервов переключается в мелких ганглиях, расположенных рядом с позвоночником (позвоночных ганглиях), которые слабо связаны (или вовсе не связаны) друг с другом в пограничный симпатический ствол. Вегетативная иннервация кожи не обнаружена, но от позвоночных ганглиев идут волокна к сосудам мускулатуры и костей. Эти волокна не возвращаются в состав соматических нервов, так что серые соединительные ветви у хрящевых рыб не различаются. Зоны иннервации симпатической и парасимпатической нервных систем у хрящевых рыб не перекрываются.

У костистых рыб и амфибий строение вегетативной нервной системы очень сходно. Большинство спинномозговых нервов несут в себе от спинного мозга симпатические волокна, которые переключаются в позвоночных ганглиях. Постганглионарные волокна позвоночных ганглиев входят опять в спинномозговые нервы как серые соединительные ветви, которые осу-

Рис.13 Вегетативная нервная система акулы

А – головной мозг, Б – спинной мозг, III - X – черепные нервы,

1 – центры, 2 – ганглии, 3 – преганглионарные волокна (_____),

4 – постганглионарные волокна (-----).

ществляют иннервацию сосудов и кожи . Позвоночные ганглии заметно соединены друг с другом в пограничный ствол, от его передней части осуществляется симпатическая иннервация головы. Переключение вегетативных волокон, отходящих от спинного мозга в составе задних туловищных нервов, происходит на нервных клетках в стенках мочевого пузыря и задней части кишечника. Таким образом, эти волокна можно отнести к парасимпатической части вегетативной нервной системы.

У костистых рыб зоны иннервации симпатической и парасимпатической систем уже частично перекрываются, далее у тетрапод количество органов с двойной иннервацией растёт.

Строение вегетативной нервной системы рептилий , птиц и млекопитающих (Рис.14) практически идентично (но у млекопитающих, например, волокна ресничного ганглия иннервируют сфинктер зрачка, а у остальных тетрапод – дилятатор).

Симпатическая нервная система . Центры симпатической нервной системы находятся в ла­теральных рогах серого вещества грудного и пояснично­го отделов спинного мозга. Преганглионарные миелиновые нервные волокна направляются от центров в составе вентрального корешка спинномозгового нер­ва. Вскоре после выхода через межпозвоночное отверстие вегета­тивные волокна отделяются от нерва в виде белой соединительной ветви и идут к ганглиям. Ганглии симпатической нервной системы по положению делятся на позвоночные и предпозвоночные

Рис.14. Вегетативная нервная система млекопитающего (на примере человека): А – парасимпатическая система, Б – симпатическая система, III – глазодвигательный нерв,VII – лицевой нерв, IX – языкоглоточный нерв, X – блуждающий нерв, Г1 – грудной нейросегмент, П4 – поясничный нейросегмент, К2 - К4 – крестцовые сегменты, 1 – ресничный ганглий, 2 – крылонёбный ганглий, 3 – подчелюстной ганглий, 4 – ушной ганглий, 5 – краниальный (верхний) шейный ганглий, 6 – каудальный (нижний) шейный ганглий, 7 – ганглий симпатического ствола, 8 – чревный ганглий и сплетение, 9 – каудальный (нижний) брызжеечный ганглий, а – глаз, б – слёзная железа, в – носовая полость, г – подчелюстная железа, д – подъязычная железа, е – околоушная железа, ж – сердце, з – лёгкие, и – желудок, к – печень, л – поджелудочная железа, м – тонкий и толстый кишечник, н – почка, о – мочевой пузырь, п – органы размножения.

. Позвоночные ганглии располагаются с двух сторон под тела­ми позвонков. В грудном и поясничном отделах их количество со­ответствует числу костных сегментов. В шейном отделе три ганг­лия: краниальный, средний (у лошади его нет) и каудальный. Последний вместе с первым грудным ганглием образует звездча­тый узел. К ганглиям подходят из центров преганглионарные волокна. Одни из них оканчиваются в ближайшем ганглии, всту­пая в синаптическую связь с его клетками, другие проходят через ганглии и кончаются в следующем или через несколько нервных узлов. В результате все ганглии одной стороны тела оказываются связанными друг с другом в пограничный симпатический ствол.

Постганглионарные безмиелиновые волокна, образованные нейритами клеток краниального шейного ганглия, разветвляются в голове вместе с черепномозговыми нервами. От звездчатого узла постганглионарные волокна идут к сердцу, трахее, бронхам, сосудам грудной конечности и по шее в виде позвоночного нерва, от которого отходят ветви к шейным спинномозговым нервам.

От других ганглиев постгланглионарные волокна в виде серой соединительной ветви идут к спинномозговым нервам и вместе с ними достигают иннервируемых участков тела (оболочки сосу-

дов, мышц – поднимателей волос, желез, кожи) либо отходят са­мостоятельно к внутренним органам.

Предпозвоночные ганглии непарные – это полулунный и каудальный брыжеечный ганглии. Полулунный ганглий образован двумя чревными и краниальным брыжеечным узлами, лежит на аорте в месте отхождения от нее чревной и краниальной брыжеечной артерий. Часть преганглионарных волокон, пройдя без изменения через ганглии пограничного симпатического ствола, достигает по­лулунного ганглия в виде большого и малого внутренностных нервов.

Постганглионарные волокна, в большом количестве отходящие от полулунного ганглия к желудку, кишечнику, печени, поджелу­дочной железе, надпочечникам, почке, селезенке, образуют сол­нечное (брюшное аортальное) сплетение. От каудального брыже­ечного ганглия постганглионарные волокна идут к прямой киш­ке, органам тазовой полости и вымени, образуя тазовое сплетение.

Парасимпатическая система . Центры парасимпатической части вегетативной нервной системы находятся в ядрах среднего и продолговатого мозга, в латеральных рогах серого вещества крестцового отдела спинно­го мозга. Преганглионарные волокна отходят от центров в со­ставе черепномозговых или спинномозговых нервов. Достигнув ганглиев, парасимпатические нервные волокна отъединяются от соматических нервов и входят в ганглии, расположенные вблизи или внутри иннервируемых органов. Постганглионарные волокна осуществляют парасимпатическую иннервацию.

От центров, расположенных в среднем мозге, преганглионарные волокна в составе глазодвигательного нерва доходят до ресничного узла, а от него идут постганглионар­ные волокна к глазу, где разветвляются в сфинктере зрачка и рес­ничной мышце, обеспечивая его сужение.

От центров, расположенных в продолговатом мозге, парасим­патические нервы идут четырьмя путями: 1) слезоотделительный путь клинонёбного ганглия, лежащего в клинонёбной ямке. Постганглионарные волокна достигают слезных желез, желез нёба и носовой полости; 2) краниальный (оральный) слюноотделительный путь начинается от ядер дна четвертого мозгового желудочка. Преганглионарные волокна в составе лицевого нерва доходят до подъязычного (подчелюстного) узла, расположенного около слюн­ных желез. Постганглионарные волокна входят в подъязычнуюи подчелюстнуюслюнные железы; 3) каудальный (второй) слю­ноотделительный путь начинается от ядер дна четвертого мозгово­го желудочка. Преганглионарные волокна в составе языкоглоточного нерва доходят до ушного ганглия. Постганглионарные волок­на идут к околоушной слюнной железе, щечным и губным желе­зам; 4) висцеральный путь начинается от ядер продолговатого мозга, формирующих блуждающий нерв (n. vagus). Основная масса волокон, образующих вагус, – парасимпатические волокна. Из черепной полости вагус выходит через рваное отверстие. В обла­сти шеи он идет вместе с шейным участком пограничного симпати­ческого ствола, формируя вагосимпатикус (п. vagosimpaticus). При входе в грудную полость блуждающий нерв отделяется от симпатического и отдает соматические ветви в виде возвратного нерва к глотке и гортани. Парасимпатические ветви вагуса вме­сте с симпатическими образуют сплетения во всех органах груд­ной полости.

Вагус, сопровождая пищевод двумя стволами (дорсальный и вен­тральный), входит в брюшную полость и образует сплетения вместе с симпатическими нервами солнечного сплетения. Па­расимпатические ганглии и постганглионарные волокна находят­ся в стенках иннервируемых органах (интрамурально).

Из крестцового центра преганглионарные волокна выходят со спинномозговыми крестцовыми нервами. Выйдя из позвоноч­ного канала, они отделяются от соматических нервов и образуют тазовые нервы. Эти нервы идут к ободочной и прямой кишкам, мочевому пузырю, половым органам и достигают ганглиев, распо­ложенных в стенках данных органов. Постганглионарные волокна осуществляют их парасимпатическую иннервацию.

Каждый спинномозговой нерв дает начало своей возвратной ветви, которая обеспечивает твердую мозговую оболочку, заднюю продольную связку позвоночника и межпозвонковый диск механорецепторами и рецепторами боли. Каждый синовиальный фасеточный (межпозвонковый) сустав (сустав между суставными отростками позвонков) иннервируют три близлежащих спинномозговых нерва. Боль, вызванная прямым повреждением или заболеванием перечисленных выше структур, проецируется на участок кожи, иннервируемый соответствующими задними ветвями.

а) Зоны сегментарной чувствительной иннервации: дерматомы . Дерматом - это участок кожи, иннервируемый нервными волокнами одного заднего нервного корешка. Дерматомы «правильной формы» существуют только у эмбриона, позднее их очертания искажаются из-за роста конечностей. Спинномозговые нервы сегментов С5-Т1 спинного мозга идут в верхнюю конечность, поэтому дерматом С4 в области угла грудины примыкает к дерматому Т2.

Спинномозговые нервы сегментов L2-S2 спинного мозга идут в нижнюю конечность, поэтому дерматом L2 в области над ягодицами примыкает к дерматому S3. Схемы, подобные представленной на рисунке ниже, не отражают смешанную иннервацию кожи в области, иннервируемой несколькими следующими друг за другом задними нервными корешками.

Так, например, кожа на туловище над межреберными промежутками получает дополнительную импульсацию от спинномозговых нервов, находящихся сразу над и под основным иннервирующим нервом.

б) Зоны сегментарной двигательной иннервации . Каждая мышца верхней или нижней конечности получает иннервацию более чем от одного спинномозгового нерва, что обусловлено взаимным обменом импульсации в плечевом и пояснично-крестцовом сплетениях. Изменение сегментарной иннервации конечностей в зависимости от движений человека представлено на рисунке ниже.

Направляющиеся от центра к периферии чувствительные сегментарные нервы взаимодействуют с идущими от периферии к центру двигательными сегментарными нервами при осуществлении сгибательного или избегающего рефлекса. (Распространенный термин «сгибательный рефлекс» довольно условен, так как, например, стимуляция латеральной поверхности конечности может вызвать ее приведение, а не сгибание.)

в) . На рисунке ниже показан сгибательный рефлекс нижней конечности при перекрестной тяге разгибателей.
(А) Начало опорной фазы движения с правой ноги.
(Б) Контакт ноги с острым предметом вызывает сгибательный рефлекс нижней конечности, одновременно с которым происходит перекрестный ответ мышц-разгибателей, необходимый для поддержки всей массы тела.

Последовательность событий:

1. Импульсы идут от подошвенных ноцицепторов по афферентным большеберцово-седалищным путям к телам ганглиев задних корешков, находящимся в межпозвонковых отверстиях на уровне L5-S1. Импульсация поднимается по конскому хвосту (б) и попадает в сегмент L5 спинного мозга. Часть импульсов распространяется вверх и вниз по тракту Лиссауэра (в) для активации сегментов L2-L4 и S1 спинного мозга.

2. Во всех пяти сегментах первичные ноцицептивные афференты возбуждают вставочные нейроны дуги сгибательного рефлекса, находящиеся в основании задних рогов (2а). Между ноцицептивными афферентами и конечными мотонейронами может существовать цепочка из нескольких последовательных вставочных нейронов. При этом аксоны медиально расположенных вставочных нейронов пересекают спинной мозг в его комиссуре, тем самым делая возможным переход возбуждения на контралатеральные вставочные нейроны (2б).

3. На стороне возбуждения α- и γ-мотонейроны сегментов L3-S1 спинного мозга осуществляют сокращение подвздошно-поясничной мышцы (а), мышц задней поверхности бедра (б), а также мышц, отвечающих за тыльное сгибание голеностопного сустава (г). При этом происходит активация ипсилательных ингибиторных вставочных нейронов 1а (не показаны на рисунке), отвечающих за ингибирование импульсации по мотонейронам антигравитационных мышц.

4. На контралатеральной стороне α- и γ-мотонейроны сегментов L2-L5 спинного мозга осуществляют сокращение большой ягодичной мышцы (не указана здесь) и четырехглавой мышцы бедра (в).

Обратите внимание : на рисунке не указаны переключающие нейроны спиноталамического тракта. Данные нейроны получают возбуждение в тракте Лиссауэра от ноцицептивных афферентных волокон, перенаправляя поток импульсации к участкам мозга, способным определить локализацию и природу первоначальных импульсов.

в) Синдромы сдавления нервных корешков . Самые частые места возникновения сдавления нервных корешков внутри позвоночного канала - области наибольшей подвижности спинного мозга, т.е. нижний шейный и нижний поясничный уровни. Сдавление нервного корешка может проявляться пятью следующими симптомами.
1. Боль в мышцах, иннервируемых соответствующими спинномозговыми нервами.
2. Парестезии (онемение или покалывание) в области соответствующего дерматома.
3. Потеря кожной чувствительности, особенно при совпадении двух видов иннервации при поражении двух соседних дерматомов.
4. Двигательная слабость.
5. Потеря сухожильных рефлексов при поражении иннервации на соответствующем уровне.

Обратите внимание : синдромы компрессии (защемления) периферических нервов описаны в отдельной статье на сайте.

г) Компрессия нервных корешков :

1. Компрессия шейных нервных корешков . У 50 % пациентов в возрасте 50 лет и у 70 % пациентов в возрасте 70 лет межпозвонковые диски и синовиальные суставы шеи становятся мишенью для такого дегенеративного заболевания, как шейный спондилез Несмотря на то, что заболевание может поражать любые шейные межпозвонковые суставы, чаще всего дегенеративные патологические процессы развиваются на уровне шейного позвонка С6-центра вращения при сгибательных и разгибательных движениях шеи.

Располагающийся над позвонком С6 спинномозговой нерв и находящийся под позвонком С7 спинномозговой нерв могут сдавливаться в области межпозвонкового сустава при экструзии межпозвонкового диска или образовании костных выростов (остеофитов). При ситуациях, представленных на рисунках ниже, а также в таблице ниже возможно возникновение чувствительных и двигательных нарушений, а также нарушений рефлексов.

2. Компрессия пояснично-крестцовых нервных корешков . Стеноз позвоночного канала поясничного отдела позвоночника - термин, означающий сужение позвоночного канала поясничного отдела позвоночника из-за внедрения в него остеофитов или межпозвонкового диска (при его пролапсе). Место локализации 95 % пролапсов межпозвоночного диска - уровень сразу над или под последним поясничным позвонком. Типичное направление грыжеобразования-заднелатеральное, при котором происходит компрессия нервных корешков, идущих к следующему межпозвонковому отверстию.

При этом возникают такие симптомы, как боль в спине, обусловленная разрывом фиброзного кольца, и боль в ягодицах/бедре/ноге, обусловленная сдавлением задних нервных корешков (идущих к седалищному нерву). Боль усиливается при растяжении поврежденного корешка, например, если врач поднимает выпрямленную ногу пациента.

Пролапс межпозвонкового диска на уровне L4-L5 вызывает боль или парестезии в области дерматома L5. Двигательную слабость можно диагностировать при тыльном сгибании большого пальца ноги (а позднее-всех пальцев и лодыжки) и при эверсии стопы. Кроме того, двигательную слабость можно диагностировать при отведении бедра (тест проводят в положении пациента на боку).

При пролапсе межпозвонкового диска на уровне L5-S1 (наиболее частый вариант) симптомы субъективно ощущают в области задней поверхности ноги и подошвенной поверхности (дерматом S1). Также можно выявить двигательную слабость при подошвенном сгибании стопы, снижение или отсутствие ахиллова рефлекса.

д) Резюме . В эмбриогенезе нейроэпителиальные клетки спинного мозга митотически делятся в вентрикулярной зоне нервной трубки. После этого дочерние клетки переходят в промежуточную зону и дифференцируются до нейробластов или глиобластов. Аксоны развивающихся задних рогов спинного мозга образуются из спинальных ганглионарных клеток нервного гребня. Передние рога спинного мозга образуют аксоны, которые позднее формируют передние нервные корешки. Внешняя зона нервной трубки (маргинальная) содержит аксоны развивающихся нервных путей.

Каудальный конец спинного мозга развивается отдельно, из клеток каудальной зоны, связанной нервной трубкой. После 12-й недели развития начинается быстрый рост позвоночника, за счет которого нижний край спинного мозга перемещается выше в позвоночном канале; при рождении он соответствует уровню L2-L3, а еще через восемь недель-находится на уровне поясничных позвонков L1-L2. Результатом данного смещения становится прогрессирующее несоответствие между уровнем сегмента, от которого отходит нервный корешок, и уровнем межпозвонкового отверстия, через которое он выходит из позвоночного канала. Рефлекторные дуги представляют собой дорсальные нервные волокна мезенхимы позвонков; в норме расщепленное строение нервной трубки исчезает за счет объединения этих нервных волокон в спинномозговые нервы.

Спинной мозг и нервные корешки взрослого человека, находящиеся в субарахноидальном пространстве, покрыты мягкой мозговой оболочкой и прикреплены к твердой мозговой оболочке зубчатыми связками. В экстрадуральном пространстве расположены вены, по которым происходит отток крови от красного костного мозга позвонков. Данные вены не обладают клапанами, что делает возможным перемещение по ним раковых клеток. На уровне окончания спинного мозга расположен конский хвост, образованный парами спинномозговых нервов сегментов L3-S5.

По мере выхода через межпозвонковое отверстие (в котором расположен ганглий заднего корешка) спинномозговой нерв дает начало своей возвратной ветви, отвечающей за иннервацию связок и твердой мозговой оболочки.

Сегментарная чувствительная иннервация в норме проявляется дерматомным характером иннервации кожи задними корешками (посредством смешанных периферических нервов). Сегментарная двигательная иннервация проявляется в форме двигательной активности, осуществляемой специфическими группами мышц. Сдавление нервного корешка (например, при пролапсе межпозвонкового диска) может проявляться на сегментарном уровне мышечной болью, парестезиями в области определенных дерматомов, потерей кожной чувствительности, двигательной слабостью, потерей сухожильных рефлексов.

Поясничная (спинномозговая) пункция - процедура, при которой осуществляют аккуратное введение иглы в промежуток между остистыми отростками позвонков L3-L4 или L4-L5. Проведение данной процедуры противопоказано при подозрении на повышение внутричерепного давления. Спинальную анестезию осуществляют путем введения местного анестетика в поясничную цистерну; при эпидуральной анестезии анестетик вводят в поясничное эпидуральное пространство; при каудальной анестезии анестетик вводят через крестцовую щель.

Видео урок анатомии спинномозговых нервов и шейного нервного сплетения

- Вернуться в оглавление раздела " "