Виды (классы) плоских червей. Общая характеристика типа плоские черви
Общая хар-ра:
· Трехслойность, наличие экто- энто- и мезодермы у эмбрионов
· Наличие кожно-мускульного мешка
· Отсутствие полости тела(пространство между органами заполнено паренхимой)
· Двухбокая симметрия
· Форма тела сплюснутая в спинно-брюшном(дорсоветральном) направлении
· Наличие развитых систем органов: мышечной, пищеварительной, выделительной и половой
КЛАСС РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (TURBELLARIA)
Планария: длина 10-15 мм, гермафродиты со сложноустроенной половой системой. У них широко развито бесполое размножение и хорошо выражен соматический эмбриогенез. Имеется парный мозговой ганглий и идущие от него нервные стволы, осязательные клетки, которыми богата кожа, одна или несколько пар пигментированных глазков, у некоторых органы равновесия – статоцисты, органы выделения – протонефридии, пищеварительная система состоит из переднего отдела – эктодермальной глотки, и среднего, который имеет вид сильно разветвленных стволов, заканчивающихся слепо, тело покрыто ресничками, имеется кожно-мускульный мешок, внутри которого между органами находится паренхима, полости тела нет.
КЛАСС СОСАЛЬЩИКИ (TREMATODES)
Половозрелая гермафродитная стадия – марита, тело мариты сплющено в виде листочка, рот на переднем конце тела с мощной присоской + еще одна присоска на брюшной стороне, для прикрепления к органам хозяина.
Кожно-мускульный мешок, покрытый слоем клеток, слившихся между собой так, что образовалась масса протоплазмы. Ротовое отверстие ведет в мускулистую глотку(мощный сосущий аппарат), затем пищевод и обычно разветвленный, слепо замкнутый кишечник. Окологлоточное нервное кольцо с тремя парами отходящих нервных стволов. Мощные протонефридии.
Сосальщики – гермафродиты. Мужская п.с. состоит из пары семенников, двух семяпроводов, сливающихся в семяизвергательный канал, и копулятивного органа(циррус) Женская п.с. состоит из яичника, желточников, семяприемника, открывающихся в оотип, где совершается оплодотворение и окончательное формирование оплодотворенных яиц. Из оотипа яйца перемещаются в матку и выводятся наружу через половое отверстие. Осеменение обычно перекрестное.
Печеночный сосальщик, или фасциола (Fasciola hepatica) – возбудитель фасциолеза. Обитает в желчных протоках печени, желчном пузыре, а иногда в поджелудочной железе и других органах. Марита достигает в длину 3-5 см. Яйца размером около 135*80 мкм желтовато-коричневые, овальные. Окончательный хозяин – травоядные млекопитающие(крупный и мелкий рогатый скот, лошади, свиньи, кролики). Изредка встречается у человека. Промежуточный хозяин – моллюск прудовик малый (Galba truncatula).
Яйцо > Мирацидий(инвазионная стадия для промежуточного хозяина) > Спороциста > Редии > Церкарии > Адолескария(инвазионная стадия для основного хозяина) > Марита
Яйцо > мирацидий > спороциста первого порядка > спороциста второго порядка > церкарии >метацеркарии
Яйц > Мирацидий > Спороциста > Редий > Церкарий(инв для второго хозяина) > Метацеркарий (инв стадия для основного хозяина)
Клоронхис (Cloronchis sinensis) – возбудитель клонорхоза, встречается на Дальнем Востоке, в Китае, Японии. Промежуточный хозяин – дальневосточный моллюск, рыба и пресноводные раки, от которых и происходит заражение.
Кровяные сосальщики, или шистозомы – возбудители шистозомов. Локализация: кровеносные сосуды, как правило вены. Распространены в тропическом и субтропическом климате. Раздельнополы. У самца тело короткое и широкое (10-15 мм), у самки длинное узкое (до 20 мм).
Окончательный хозяин – человек(могут быть млекопитающие). Промежуточный хозяин – несколько видов моллюсков. Из яйца попавшего в воду выходит мироцидий, который является инвазионным для моллюсков. В теле моллюсков развиваются два поколения спороцист, из которых образуются церкарии, инвазионные для основного хозяина. Церкарии вбуравливаются в тело человека во время купания
Яйцо > Мироцидии > Спороцисты > Церкарии
Шистозомы:
Легочный сосальщик (Paragonimus ringeri) – возбудитель парагонимоза. Очаги в странах Восточной Азии, Дальний Восток. Тело имеет яйцевидную форму и покрыто шипиками, длина 7,5-16мм. Первый промежуточный хозяин – пресноводные моллюски, второй промежуточный хозяин – пресноводные раки и крабы. Заражение окончательного хозяина происходит при употреблении в пищу раков и крабов, не подвергшихся термической обработке.
ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ (CESTOIDEA)
Онкосфера – шестикрючный зародыш. Для дальнейшего развития онкосфера должна попасть в промежуточного хозяина, в органах которого она превращается в финну. Строение финн различно и характерно для каждого вида цестод:
1. Цистицерк, имеет форму пузыря, заполненного жидкостью, внутрь которого ввернута головка с присосками
2. Ценур – пузырь с несколькими ввернутыми головками
3. Цистицеркоид – спереди имеется вздутая часть с ввернутой головкой, а на заднем конце находится хвостовидный придаток
4. Эхинококк – большой материнский пузырь с дочерними и внучатыми пузырями внутри. В последних развиваются сколексы, полость заполнена жидкостью
5. Плероцеркоид – имеет червеобразную форму, на переднем конце имеется две присасывательные бороздки
Яйцо(инв для пром хоз) > Онкосфера > Финна
Цепень невооруженный (Taeniarhynchus saginatus) – возбудитель тениаринхоза. Длина тела 4-7 м. На сколекск имеется 4 присоски, крючьев нет. Окончательный хозяин – человек, промежуточный хозяин – крупный рогатый скот. В желудке последнего из яиц выходят шестикрючные онкосферы, образующие в мышцах финны – цистицерки. Человек заражается при употреблении сырой или полусырой говядины.
Яйцо(инв для пром хоз) > Онкосфера > Финна
Цепень карликовый (Hymenolepis nana) – возбудитель гименолепидоза. Локализуется в тонком кишечнике. Длина тела 1-5см(1,5-2см). На грушевидном сколексе расположены 4 присоски и хоботок с венчиком из крючьев. Окончательным и промежуточным хозяином является человек. Из кишечника человека яйца выделяются вполне зрелыми. Если яйца проглочены, то под действием соков из них выходят онкосферы, внедряющиеся в ворсинки кишечника. Здесь развиваются цистецеркоиды.
Эхинококк (Echinococcus granulosus) – возбудитель эхинококкоза. В личиночной стадии находится в печени, легких, головном мозге, трубчатых костях. Длина тела 2-6мм, 3-4 членика. На сколексе 4 присоски и хоботок с двумя венчиками. Окончательные хозяева – собака, волк, шакал. Промежуточные хозяева – человек, крупный и мелкий рогатый скот. Человек заражается проглатывая яйца. В ЖКТ из яйца выходит онкосфера, которая проникает в кровеносные сосуды и током крови заносится в различные органы, где превращается в финну.
Инвазионной стадией для промежуточного хозяина являются яйца гельминта, содержащие онкосферы, для окончательного хозяина – финнозная стадия
Альвеококк (Alveococcus multilocularis) – возбудитель альвеолярного эхинококкоза. Очаги в Европе, Азии, Северной Америке, Сибирь. Окончательный хозяин – лисицы, собаки, кошки, промежуточный хозяин – мышевидные грызуны, изредка человек
Полость тела отсутствует, пространство внутри кожно-мускульного мешка между внутренними органами заполнено рыхлой массой соединительнотканных клеток - паренхимой. В промежутках между клетками циркулирует тканевая жидкость
Нервная система состоит из парного головного ганглия и отходящих от него нескольких нервных стволов. Эти стволы соединяются друг с другом поперечными нервными тяжами (комиссурами). Органы чувств наиболее хорошо развиты у свободноживущих ресничных червей, которые имеют органы равновесия - статоцисты. Глаза, в отличие от глаз медуз, инвертированного типа. У всех плоских червей имеются рецепторы для восприятия механических и химических раздражений.
Пищеварительная система присутствует у турбеллярии и сосальщиков, она состоит из двух отделов: переднего (эктодермального) и среднего (энтодермального). Кишечник слепо замкнут, задней кишки и анального отверстия нет. У цестод пищеварительная система отсутствует.
Схема строения протонефридиев:
1 - выводящий выделительный канал,
2 - разветвления канальцев,
3 - циртоциты ("звездчатые клетки"),
4 - реснички ("мерцательное пламя").
Выделительная система представлена отдельными клетками паренхимы (атроцитами) и протонефридиями. Протонефридии имеют эктодермальное происхождение и представляют собой систему ветвящихся каналов, выводящих из организма продукты жизнедеятельности в растворенном виде (см. рис.). Со стороны полости тела канальца замкнуты циртоцитами. Циртоцит - крупная клетка звездчатой формы, имеющая пучок ресничек («мерцательное пламя»). Биение ресничек обеспечивает отток межклеточной жидкости из паренхимы в протонефридиальный каналец. Канальца впадают в один или два выводящих канала, которые открываются наружу выделительными порами. В атроцитах происходит накопление продуктов жизнедеятельности.
Кровеносная система отсутствует.
Плоские черви гермафродиты. В состав половой системы, помимо семенников и яичников, входят придаточные образования, обеспечивающие процесс оплодотворения, снабжение яйцеклеток необходимыми питательными веществами и создание вокруг яйца защитных оболочек. Развитие плоских червей проходит в большинстве случаев с метаморфозом, через ряд личиночных стадий.
Тип Плоские черви подразделяется на классы: 1) Ресничные черви (Turbellaria) , 2) Сосальщики (Trematoda) , 3) Ленточные черви (Cestoda) и др.
Плоские черви – трехслойные животные с билатеральной (двубокой) симметрией, тело которых покрыто кожно-мускульным мешком, а пространство между внутренними органами заполнено паренхимой.
Систематика. Тип плоские черви объединяет несколько классов, основными из которых являются: Класс Ресничные черви (турбеллярии), Класс Сосальщики (трематоды), класс Моногенеи, Класс Ленточные черви (цестоды).
Форма тела . Подавляющее число плоских червей тело сплющено в спино-брюшном направлении. Ресничные черви, трематоды и моногенеи имеют чаще всего листовидное или червеобразное нерасчлененное тело. Лентовидное тело цестод обычно расчленено на головку (сколекс), шейку и стробилу, состоящую из члеников.
Размеры. Ресничные черви редко достигают крупных размеров – 5-6 см (один вид - до 35 см). Длина тела большинства видов класса исчисляется миллиметрами. Примерно в тех же пределах лежат и размеры трематод . Моногенеи обычно мелкие – несколько миллиметров. Цестоды - самые длинные беспозвоночные и их длина достигает иногда 30 м. Среди ленточных червей есть и карлики - всего 3-4 мм.
Взрослые трематоды, цестоды и моногенеи ведут прикрепленный образ жизни, однако способны менять место прикрепления. С помощью присосок и сокращений тела трематоды и моногенеи могут передвигаться. Цестодам, живущим в кишечнике, постоянно приходится преодолевать его перистальтику. Это они делают путем сокращения всего тела, либо его участков.
Паренхима. Пространство между кожно-мускульным мешком и внутренними органами заполнено особой тканью – паренхимой, так что полость тела у плоских червей отсутствует. Паренхима - это производное третьего зародышевого листка – мезодермы . Клетки паренхимы имеют множество переплетающихся между собой отростков. Сквозь паренхиму проходят дорсо-вентральные мышцы и мышцы и особые мышцы, обеспечивающие подвижность отдельных органов. Функции паренхимы очень разнообразны. Она обеспечивает опору тела, в ней идут сложные обменные процессы, в клетках ее запасаются питательные вещества. Из клеток паренхимы могут образовываться другие типы клеток тела червей.
Пищеварительная система. В общем случае пищеварительная система состоит из двух отделов – передней и средней кишки. К передней кишке относятся рот, глотка и пищевод. Задняя кишка и анальное отверстие всегда отсутствует. Непереваренные остатки удаляются через ротовое отверстие.
Пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием, которое располагается терминально на переднем конце тела либо на его брюшной стороне. Ротовая полость ведет в глотку, которая у некоторых групп червей может выворачиваться наружу (ресничные черви). За глоткой идет пищевод различной длины, который продолжается в слепо замкнутый кишечник.
Строение и степень развития кишечника разнообразны. У ресничных червей кишечник может совсем отсутствовать, а может образовывать две или три ветви. У некоторых трематод он прямой и имеет вид небольшого мешка, а у большинства же сосальщиков кишечник раздваивается. Иногда оба кишечных ствола сливаются, формируя своеобразное кишечное кольцо. У крупных видов (фасциола) стволы кишечника образуют множество боковых ветвей. У многих моногеней кишка образует густую сеть.
Все ленточные черви лишены пищеварительной системы.
Выделительная система . Для выведения из тела излишков жидкости и вредных продуктов метаболизма у плоских червей служат специальные клетки и система каналов. Тончайшие канальцы пронизывают паренхиму червя. Постепенно сливаясь друг с другом, они образуют более толстые каналы, которые открываются на поверхности тела выделительной порой. Начало тонкого канальца образует выделительная клетка, от которой в полость канальца отходит несколько длинных жгутиков («мерцательное пламя»), которые находятся в постоянном движении и обеспечивают движение жидкости в каналах. Такое образование называется протонефридием , а выделительная система такого типа называется пронтонефридиальной. Постепенно жидкость с продуктами метаболизма выбрасывается через выделительные поры, которых может быть от одного - двух до 80 у разных видов.
У некоторых ресничных червей протонефридии отсутствуют. В этом случае выделительную функцию выполняют кишечник и паренхима.
Нервная система . У некоторых самых примитивных ресничных червей нервная система носит диффузный характер. Однако у большей части плоских червей имеются надглоточные ганглии (обычно парные), от которых отходят несколько продольных нервных стволов. Эти стволы соединяются между собой поперечными перемычками – комиссурами. Нервная система такого типа носит название ортогон .
Половая система . Практически все плоские черви являются гермафродитами. Исключение составляют лишь некоторые сосальщики (шистосомы) и немногие ресничные черви. Но их раздельнополость – явление вторичное.
Мужская половая система представлена семенниками, число и форма которых очень разнообразны. У трематод, например, обычно два компактных (реже разветвленных) семенника. У ресничных червей, цестод и моногеней от 1-2 компактных до многих десятков мелких пузырьковидных. От семенников отходят тонкие семявыносящие протоки, сливающийся в семяпровод. Семяпровод впадает а совокупительный орган различного строения, который может выворачиваться из мужского полового отверстия. Это отверстие может быть расположено либо на плоской стороне червя (чаще всего), либо на боковой стороне (цепни).
Женская половая система сложна и очень разнообразна. В общем случае имеются различные по форме парные или непарные яичники, продуцирующие яйцеклетки. Протоки яичников (яйцеводы) и особых желез – желточников - сливаются, образуя у большинства видов расширение – оотип. Туда же впадают протоки различных дополнительных желез (скорлуповых и других). Оплодотворение яиц происходит либо в оотипе, либо в матке. Матка служит также местом окончательного формирования яиц. Матка либо открывается наружу женским половым отверстием, через которое происходит откладка яиц (большинство плоских червей), либо не имеет сообщения с окружающей средой (некоторые цестоды). В последнем случае яйца попадают наружу лишь после разрушения тканей членика.
У ресничных червей, трематод и моногеней имеется только один половой комплекс. У цестод мужские и женские половые железы расположены в каждом членике червя, а у некоторых видов в каждом членике расположены 2 половых комплекса.
Размножение. У плоских червей преобладает половое размножение . Не смотря на гермафродитизм, самооплодотворение встречается редко. Чаще всего имеет место перекрестное оплодотворение , когда участвуют два партнера. В редких случаях партнеры срастаются (спайники). У цестод перекрестное оплодотворение происходит как между двумя особями, так и члениками одного червя. У раздельнополых сосальщиков шистосом самец и самка всю жизнь (до 30 лет) живут совместно. При этом самец носит самку в специальной складке.
У ряда ресничных червей описано бесполое размножение , когда особь перешнуровывается на две части, из которых формируются новые черви. Бесполое размножение в форме почкования известно у цестод как во взрослом состоянии (отпочковывание члеников), так и у личинок (формирование сколексов в личинках-пузырях).
Развитие. Онтогенез плоских червей очень разнообразен и сильно отличается у представителей разных классов.
Оплодотворенное яйцо ряда ресничных червей претерпевает полное неравномерное спиральное дробление. Гаструла образуется путем иммиграции. Дальнейшее развитие носит либо прямой характер (из яйца формируется сразу взрослый червь), либо идет метаморфоз (из яйца выходит покрытая ресничками личинка, которая превращается во взрослое животное).
У моногеней дробление также полное неравномерное, гаструляция происходит путем эпиболии. Затем все границы клеток исчезают, в результате чего формируется синцитий, в котором и происходит закладка тканей и органов будущей личинки. Развитие личинки у разных видов при различной температуре могут колебаться от 3 до 35 дней. Личинка, вышедшая из яйца очень подвижна за счет ресничного эпителия. В дальнейшем она прикрепляется к своему хозяину и там происходит формирование взрослого организма. У некоторых видов имеет место живорождение. В этом случае эмбрион развивается в матке материнского организма до состояния взрослого организма в течение 4-5 суток. Интересно, что в момент рождения молодой червь уже имеет в своей матке развивающийся эмбрион, в котором в свою очередь развивается еще один.
Яйцо трематод претерпевает полное равномерное (или неравномерное) дробление. В дальнейшем в яйце формируется личинка, покрытая ресничками – мирацидий. В одном случае он выходит из скорлупы в воде и разыскивает подходящего промежуточного хозяина, которым всегда служит моллюск. В другом случае выход происходит непосредственно в пищеварительном тракте моллюска, заглотившего яйцо. В тканях моллюска мирацидий сбрасывает ресничный покров и превращается в материнскую спороцисту, которая в дальнейшем приступает к размножению: она отрождает до нескольких десятков дочерних спороцист. Как материнская, так и дочерние спороцисты лишены кишечника. Дочерние спороцисты формируют внутри себя некоторое число личинок следующего поколения – церкариев, имеющих уже две присоски и хвостик. В ряде случаев материнская или дочерняя спороциста отрождает личинок с кишечником – редий, которые в свою очередь формируют церкариев, выходящих из моллюска наружу. Число поколений личинок в тканях моллюска может быть различным. Таким образом, из одного только мирацидия, в конце концов, может сформироваться от нескольких десятков до нескольких десятков тысяч церкариев.
Церкарии других видов разыскивают дополнительных хозяев – членистоногих, рыб и других, внедряются в них и инцистируются, образуя инвазионную личинку - метацеркарий. При поедании окончательным хозяином дополнительного происходит заражение. Например, человек заражается кошачьим сосальщиком (описторхом) при употреблении в пищу недостаточно обработанной рыбы семейства карповых (плотва).
Развитие цестод может протекать со сменой трех или двух хозяев.
Происхождение. Плоские черви вероятнее всего произошли от предков, подобных планулообразной личинке некоторых кишечнополостных. Однако палеонтологических подтверждений этому по понятным причинам не обнаружено – слишком нежное тело подобных животных не могло сохраниться в ископаемом состоянии.