Развитие нематоды. Нематодозы: общая характеристика нематод

Вызываемые паразитическими круглыми червями нематодами. Они распространены на всех континентах. В мире инвазировано нематодами около 3-х млрд человек.

Нематоды имеют удлиненную, цилиндрическую форму тела. Поперечное сечение тела круглое. Размеры нематод колеблются от 1 мм до 1 м и более.

Снаружи нематоды покрыты кожно-мускульным мешком, образованным кутикулой, гиподермой и одним слоем продольных мышц. Кутикула многослойна, она служит наружным скелетом, защищает тело нематод от механических повреждений и химических воздействий. Под кутикулой залегает гиподерма, представляющая собой симпласт и состоящая из подстилающего кутикулу слоя - субкутикулы и продольных валиков, число которых варьирует от 4 до 16 и более. В гиподерме активно протекают обменные процессы и происходит интенсивный биосинтез. Под гиподермой лежит один слой продольных мышц, разделенных валиками гиподермы на несколько продольных лент. Движения нематод ограничены. Тело изгибается только в дорсовентральной плоскости благодаря тому, что брюшные и спинные мышечные ленты действуют как антагонисты. Внутри кожно-мускульного мешка находится первичная полость тела, не имеющая специальной выстилки, содержащая полостную жидкость и внутренние органы. Полостная жидкость находится под большим давлением, что создает опору для мускулатуры (гидроскелет) и играет важную роль в обменных процессах. У некоторых нематод эта жидкость токсична.

Пищеварительная, выделительная, нервная и половая системы хорошо развиты. Дыхательная и кровеносная системы отсутствуют.

Пищеварительная система нематод

Пищеварительная система представлена прямой трубкой, которая делится на три отдела - передний, средний и задний. Она начинается ротовым отверстием, расположенным на переднем конце тела. У большинства нематод рот окружен тремя губами. У некоторых видов имеется ротовая капсула, вооруженная зубами, пластинками или другими режущими элементами. За ртом следуют глотка и цилиндрический пищевод, который у некоторых видов имеет одно или два расширения (бульбусы). За пищеводом расположена средняя кишка, переходящая в заднюю, заканчивающаяся анальным отверстием. У некоторых видов нематод анальное отверстие отсутствует.

Выделительная система нематод

Выделительная система представлена 1-2 одноклеточными кожными железами, заменяющими протонефридии. От железы отходят 2 длинных боковых канала, расположенных вдоль всего тела нематоды в боковых валиках гиподермы. Сзади каналы оканчиваются слепо, а в передней части соединяются в один непарный канал, открывающийся наружу, иногда близ переднего конца тела. У нематод имеются особые фагоцитарные клетки (1-2 пары), в которых задерживаются и накапливаются различные нерастворимые продукты обмена веществ. Они расположены в полости тела по ходу боковых выделительных каналов в передней трети тела.

Нервная система нематод

Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом, окружающим переднюю часть пищевода. От кольца отходят нервные стволы вперед и назад. Вперед идут 6 коротких нервных веточек. Назад направляются тоже 6 стволов, среди которых наиболее мощные дорзальный и вентральный, проходящие в валиках гиподермы. Оба главных нервных ствола соединяются между собой многочисленными комиссурами, которые имеют вид тонких полуколец, опоясывающих тело попеременно то с правой, то с левой стороны. Органы чувств развиты слабо. Имеются органы осязания и химического чувства.

Половая система нематод

Нематоды раздельнополы и обладают внешним половым диморфизмом. Самки крупнее самцов. У некоторых самцов задний конец закручен на брюшную сторону. У самца имеется один трубчатый семенник, переходящий в семяпровод, после которого следует семяизвергательный канал, открывающийся в задний отдел кишечника. У самцов имеется клоака. Около клоаки у самцов расположены совокупительные спикулы. У некоторых нематод самцы имеют в дополнение к спикулам копулятивную бурсу, представляющую собой расширенные и уплощенные в виде крыльев боковые части заднего конца тела.

У самок половая система парная, трубчатая, состоит из яичников, яйцеводов, маток и влагалища. Самые узкие, слепо замкнутые отделы трубки представляют собой яичники. Они постепенно переходят в более широкие отделы, выполняющие функции яйцеводов. Наиболее широкие отделы матки - соединяются между собой и образуют непарное влагалище, которое открывается наружу на брюшной стороне в передней трети тела нематоды. Для нематод характерны половое размножение и внутреннее оплодотворение.

Развитие нематод

Большинство нематод откладывают яйца, но есть и живородящие виды. Формирование и созревание личинок происходит чаще всего во внешней среде. У некоторых видов цикл развития может завершаться в одном организме хозяина. У большинства видов в яйце развивается личинка до инвазионной стадии во внешней среде и выходит из него в кишечнике хозяина, проглотившего яйцо. В процессе развития личинки несколько раз линяют.

Личинки, у ряда нематод, выйдя из яйца во внешней среде, способны вести свободный образ жизни в почве. Различают рабдитовидные и филяриевидные личинки. Рабдитовидные личинки имеют два расширения (бульбуса) в пищеводе, а у филяриевидных - пищевод цилиндрической формы. Личинки могут активно проникать через кожу хозяина, а не только попадать через рот.

Заражение человека нематодами-биогельминтами происходит как алиментарным путем при поедании промежуточного хозяина, так и в результате передачи их переносчиком.

Форма тела нематод цилиндрическая или, правильнее, веретеновидная, так как по направлению к обоим концам тело обыкновенно сужается ( рис. 178). Поперечное сечение тела круглое. На переднем полюсе тела лежит рот, близ заднего конца животного, на его брюшной стороне - порошица.

Вдоль тела у большинства нематод проходят 4 продольные линии: 2 по бокам и 2 по середине спинной и брюшной сторон. На брюшной стороне тела находится, кроме того, выделительное отверстие (недалеко позади рта), а у самки еще и половое отверстие. Как правило, никаких придатков, кроме небольших бугорков и щетинок, тело не имеет.

Снаружи нематоды одеты сложно устроенной многослойной кутикулой. Кутикула представляет своеобразный наружный скелет нематод, который совместно с полостным тургором создает опору для соматической мускулатуры (гидроскелет). Важна и защитная роль кутикулы, предохраняющей нематод от механических повреждений и ядовитых веществ.

Под кутикулой залегает гиподерма, она имеет либо клеточное строение, либо представляет продукт слияния клеток первичного типичного эпителия личинки - синцитий. Соответственно четырем продольным линиям гиподерма образует четыре обращенных внутрь валика. Под гиподермой лежит мускулатура, которая у Nematoda состоит лишь из одного слоя, а именно - продольных волокон. Мускульный слой несплошной, но разбит валиками гиподермы на 4 продольные ленты. При сокращении спинные и брюшные ленты действуют как мышцы антагонисты, и тело нематод способно изгибаться только в дорзовентральной плоскости. При этом червь, как правило, передвигается на боку. Таким образом, функционально брюшной стороной будет одна из боковых сторон нематоды - правая или левая.

Строение мышечных волокон крайне своеобразно. Каждая мышечная клетка имеет форму длинного веретена (например, у лошадиной аскариды достигает 0,5 см длины), от центра которого на стороне, обращенной к полости тела, выдается большой пузыревидный придаток ( рис. 179). Периферия волокна содержит тончайшие сократительные фибриллы, тогда как середина и пузыревидный придаток состоят из цитоплазмы; в придатке помещается и ядро мышечной клетки.

Между кожно-мускульным мешком залегает довольно обширная полость тела ( рис. 180). История развития, а также характер стенок полости говорят, что это первичная полость тела , непосредственно граничащая с окружающими ее органами.

Помимо опорной функции первичная полость играет важную роль в обменных процессах. Через полость тела происходит транспорт веществ, усвоенных из пищи, от кишечника к мускулатуре и половой системе. Через нее же частично осуществляется вынос продуктов обмена к органам выделения. Таким образом, первичная полость тела берет на себя функцию внутренней среды организма, подобной кровеносной системе.

Полость тела содержит водянистую жидкость, которая у некоторых нематод, например у лошадиной аскариды, едкая от присутствия в ней валериановой кислоты.

В целом для нематод характерна общая особенность гистологии - полное отсутствие ресничных образований (даже сперматозоиды лишены хвостика).

Продолжительность занятия. - 180 мин. (90+90).

Актуальность темы: определяется наличием на Европейском Севере, а также в других регионах России очагов таких заболеваний человека как аскаридоз, трихоцефалез, энтеробиоз, трихинеллез, анкилостомидозы и др., а также завозом из стран с тропическим климатом филяриатозов и др. нематодозов.

Мотивация занятия: знания, полученные в ходе изучения данной темы, будут необходимы при изучении таких клинических дисциплин, как инфекционные болезни, эпидемиология, терапия, педиатрия, а также при работе врачом общей практики, инфекционистом, педиатром и др.

Цель занятия:

В ходе изучения данной темы студенты должны знать:

В ходе изучения данной темы студенты должны уметь:

Дифференцировать половозрелые стадии, личинки и яйца различных видов нематод,

Ставить лабораторный диагноз по препаратам яиц,

Решать ситуационные задачи на моделирование эпидпроцесса при различных нематодозах.

Задание на самоподготовку:

Используя базовые знания из курса зоологии средней школы (тема: «Тип круглые черви»), учебную литературу по курсу биологии для мед.вузов, дополнительную научную литературу и лекции, необходимо знать к занятию следующие вопросы:

1. Характеристика типа круглые черви.

а) аскариды человеческой д) кривоголовки и некатора

б) власоглава е) угрицы кишечной

в) острицы ж) филярий

г) трихинеллы з) ришты

3. Названия типа, класса и перечисленных представителей согласно международной номенклатуре.

4. Особенности циркуляции возбудителей различных нематодозов в синантропных и природных очагах (источники инвазии, факторы передачи инвазии, способы инвазирования человека).

Морфофизиологическая характеристика круглых червей :

Тело червей веретеновидной формы, заострено с обоих концов, покрыто многослойной кутикулой, под которой находится гиподерма (многоядерная бесклеточная ткань). Мускулатура гладкая, расположена в один слой в виде 4-х валиков, ограничивает первичную полость тела, в которой расположены внутренние органы.

У круглых червей имеется ряд ароморфозов по сравнению с турбелляриями, от которых они произошли.

· Пищеварительная система сквозного типа, начинается ртом и заканчивается анусом, состоит из передней, средней и задней кишки.


· Выделительная система – видоизмененная одна (реже 2) протонефридиальная клетка с двумя выростами в виде слепо заканчивающихся каналов. Имеются фагоцитарные клетки.

· Нервная система сходна с таковой плоских червей

· Кровеносная система отсутствует.

· Дыхание интрамолекулярное.

· Круглые черви раздельнополы. Наблюдается половой диморфизм. Женская половая система парная, мужская непарная – устроены гораздо проще, чем у плоских червей (отсутствуют желточники, оотип, семяприемники). Размножаются яйцами: большинство представителей отличаются высокой яйцепродукцией (аскарида за сутки продуцирует 240000 яиц). Встречаются живородящие виды (трихинелла, ришта).

Особенности жизненных циклов круглых червей - большинство представителей являются геогельминтами, развитие которых связано с почвой, но имеются и биогельминты. Промежуточными хозяевами для одних из них являются наземные позвоночные (трихинелла), для других - водные членистоногие (ришта), для третьих - насекомые (филярии).

Различны и способы инвазирования круглыми червями человека. Одни активно внедряются через кожные покровы, другие пассивно попадают через рот (перорально) с пищей и водой (алиментарный путь), для третьих – промежуточный хозяин служит одновременно и переносчиком (трансмиссивный путь).

Инвазионной для окончательного хозяина стадией у одних нематод является яйцо (аскарида, власоглав, острица), у других - личинки микрофилярии, (кривоголовка, некатор, угрица, ришта, филярии).

Большинство - нематодозов типичные антропонозы, за исключением трихинеллеза, который является зоонозом с природной очаговостью.

1. Ascaris lumbricoides;

2. Enterobius vermicularis;

3. Trichocephalus trichiurus;

4. Trichinella spiralis;

5. Dracunculus medinensis;

6. Ancylostoma duodenale;

7. Necator americanus;

8. Strongyloides stercoralis;

9. Wuchereria bancrofti;

10. Onchocerca volvulus;

12. Brugia malayi.

Аскаридоз – алиментарный геогельминтоз, типичный антропоноз. Очаги инвазии формируются повсеместно, более интенсивные в сельской местности, в районах интенсивного овощеводства. Единственным источником инвазии является человек, загрязняющий яйцами внешнюю среду.

Резервантом яиц является почва, где происходит их развитие до инвазионной для человека стадии. Основным экологическим показателем, определяющим географическое распространение аскаридоза является сумма эффективных температур (сумма t C), необходимая для развития яйца до ивазионной стадии (формирование в яйце подвижной личинки). Для аскариды она равна 300 С, т.е. необходимо около 14 дней со средней оптимальной температурой 20-22 С, температурный предел (зона оптимума) от 14 С до 35 С. При более высоких и более низких температурах развитие яиц прекращается. Температурным фактором объясняется отсутствие местных очагов аскаридоза в северных районах Архангельской области (Мезенский р-н, Ненецкий автономный округ).

Факторами передачи аскаридоза служат овощи, зелень, ягоды (особенно клубника), которые употребляются в пищу в сыром виде.

Основной период массового заражения этой инвазией лето – осень. В местных очагах Архангельской области эпидсезон начинается в конце июля, когда в почве появляются инвазионные яйца гельминта, и начинается период сбора клубники, огородной зелени и овощей.

Особенностью развития аскариды в организме человека является миграция вышедшей из яйца личинки, которая необходима ей для получения кислорода в легких (кислород нужен для последней линьки).

Запомните : для геогельминтов характерна смена аэробных и анаэробных условий жизни (соответствующих стадиям развития). Для взрослых аскарид кислород вреден (оксигенотерапия). Наличие мигрирующей личинки необходимо учитывать при проведении лабораторного обследования обязательных контингентов (детей дошкольников, школьников 1-4 классов, пищевиков). Сроки проведения массового обследования должны планироваться с учетом вероятного периода заражения и времени миграции (69-84 дня). Яйца в испражнениях больного могут появиться только через 2,5-3 месяца после заражения.

Трихоцефалез – алиментарный геогельминтоз, антропоноз. Цикл его развития во многом сходен с аскаридой. Но для него характерен более высокий показатель суммарной t C = 600С, что определяет географическое распространение гельминта. В Архангельской области трихоцефалез встречается преимущественно в городах (Архангельск, Северодвинск, Котлас). Местные очаги инвазии не формируются.

Из инвазионных яиц, попавших в кишечник вместе с зеленью, овощами и ягодами (реже руками), выходит личинка, которая не нуждается в кислороде и, внедрившись в ворсинку кишки, через три дня линяет во взрослую форму. Самки становятся половозрелыми через 1 месяц и начинают продуцировать яйца.

Трихинеллез – биогельминтоз, зооноз с природной очаговостью. Носителями трихинелл в природных очагах являются дикие плотоядные: медведи, волки, песцы, лисицы, грызуны, а в синантропных - собаки, свиньи, крысы. Человек – слепая ветвь. Источником заражения человека чаще всего служит медведь. Мясо медведя может содержать до 1 млн. личинок в 1 грамме. Природные очаги этой инвазии существуют в Архангельской области, на территории Ненецкого автономного округа (вспышки среди людей в ряде поселков Ненецкого автономного округа, пораженность волков – 68 %, рыжих лисиц – 18,7 %, бурых медведей – 40 %).

Трихинеллез нельзя выявить методом копроовоскопии. В качестве материала для лабораторного исследования используют биопсию мышц или применяют методы иммунодиагностики. Болезнь сопровождается ярко выраженными аллергическими реакциями (одутловатость, лихорадка и др.).

Ситуационные задачи и вопросы для самоконтроля:

1. Какие ароморфозы отличают круглых червей от плоских и позволяют судить о более высоком уровне их организации?

2. Возможна ли аутоинвазия аскаридозом и трихоцефаллезом?

4. Чем обусловлена необходимость миграции личинки аскариды в организме человека? Каков ее путь? Нужна ли миграция личинке власоглава?

5. Чем отличаются инвазионные яйца аскариды и власоглава от неинвазионных?

6. Какими факторами определяется формирование местных очагов аскаридоза и трихоцефаллеза? Существуют ли местные очаги этих инвазий в Архангельской области?

7. К какой эпидемиологической группе заболеваний относятся аскаридоз, трихоцефаллез, энтеробиоз и трихинеллез?

8. У больных, употреблявших в пищу медвежье мясо, резко повысилась температура, появились боли в суставах и мышцах (особенно икроножных), зуд кожи, сильный отек лица. Как выяснить: не гельминтоз ли это и какой?

9. Каковы пути проникновения возбудителей нематодозов в организм человека?

10. Какая физиологическая особенность остриц способствует повторным самозаражениям больного?

11. Какие гельминтозы являются природно-очаговыми?

12. Для каких гельминтов характерна филяриевидная личинка? Как она

проникает в организм человека?

13. Что такое «Larva migrans»? Каково ее значение у различных гельминтов?

Патогенное действие на организм человека?

14. Назовите трансмиссивные гельминтозы. Кто их переносчики?

15. Кто является возбудителем токсокароза?

Оснащение занятия: микроскопы, наборы микропрепаратов, влажные препараты, рисунки, таблицы.

На занятии выполнить следующие работы:

Работа № 1. Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides).

Произвести внешний осмотр аскариды. Определить половую принадлежность. Найти передний и задний концы тела, спинную и брюшную стороны. У самки при помощи лупы найти половое отверстие, у самца - спикулы.

Работа № 2. Поперечный разрез аскариды.

Изучить препарат поперечного разреза аскариды при малом увеличении микроскопа. Ознакомиться с внутренним строением аскариды. Найти кутикулу, гиподерму, мышечные волокна, кишечник, боковые выделительные каналы, спинной и брюшной нервные стволы, срезы яичников, яйцеводов и матки. Препарат зарисовать в альбом.

Работа № 3 . Яйца аскариды.

Изучить при малом и большом увеличении микроскопа строение яйца аскариды.

Обратить внимание на наличие бугристой и белковой оболочек. Препарат зарисовать в альбом.

Работа № 4. Цикл развития аскариды.

Пользуясь схемой, изучить жизненный цикл аскариды. Обратить внимание на экологические факторы развития ранних фаз и миграцию личинки в организме человека. Схему жизненного цикла зарисовать в альбом.

Работа № 5. Власоглав (Trichocephalus trichicurus).

Ознакомиться на микропрепаратах с внешним строением самки и самца власоглава. Обратить внимание на особенности строения переднего конца тела. В заднем – расширенном - конце найти кишечник и половые органы. Зарисовать препараты в альбом.

Работа № 6. Яйца власоглава (готовый препарат).

Изучить строение яиц власоглава под малым и большим увеличением микроскопа. Обратить внимание на форму, окраску и размеры яиц. Яйцо власоглава зарисовать в альбом.

Работа № 7. Жизненный цикл власоглава.

Пользуясь руководством и схемой изучить особенности жизненного цикла власоглава. Обратить внимание на экологические условия развития ранних фаз и отсутствие миграции у личинки в организме человека (сравнить с аскаридой). Схему жизненного цикла зарисовать в альбом.

Работа № 8. Детская острица (Enterobius vermicularis).

Изучить препараты самки и самца острицы под малым увеличением микроскопа. Обратить внимание, что у взрослой самки матка, набитая яйцами, закрывает все остальные органы. При изучении пищеварительной системы обратить внимание на бульбус (расширение пищевода), везикулу (расширение кутикулы, окружающей рот) и на 3 кутикулярные губы. Препараты зарисовать в альбом.

Работа № 9. Яйца острицы.

Изучить строение яиц остриц под малым и большим увеличением микроскопа. Обратить внимание на размеры, форму и окраску. В одном препарате могут быть различные по размерам яйца, имеющие форму боба. Внутри некоторых яиц просматривается свернутая личинка (инвазионное яйцо). Препарат зарисовать.

Работа № 10. Личинки трихинеллы (Trichinella spiralis) в мышцах свиньи.

Изучить под малым увеличением микроскопа окрашенный срез мышцы. Найти овальные капсулы со спирально закрученными в них личинками трихинеллы. Обратить внимание на большое число личинок в малом объеме мышечной ткани. Препарат зарисовать в альбом.

Работа № 11 . Цикл развития трихинеллы.

Пользуясь руководством и схемами изучить цикл развития трихинеллы. Обратить внимание на обязательную смену хозяев и возможность реаутоинвазии. Изучить по схемам и рисункам циркуляцию трихинеллы в природных и синантропных очагах. Схему жизненного цикла зарисовать.

Работа № 12. Некатор американский (Necator americanus).

Изучить на демонстрационном препарате под лупой и малым увеличением микроскопа строение половозрелых стадий (самка и самец) некатора. Обратить внимание на загнутый на спинную сторону передний конец. Рассмотреть ротовую капсулу, найти две режущие пластинки. Обратить внимание на задний конец тела самца - он колоколообразно расширен, видны сложно устроенные спикулы.

Работа № 13 . Цикл развития анкилостомид (кривоголовки и некатора).

Пользуясь схемами и рисунками, изучить жизненный цикл анкилостомид. Обратить внимание на наличие свободно живущих в почве личинок, питающихся гумусом, на особенности строения и жизнедеятельности инвазионных для человека филяриевидных личинок и на способ инвазирования человека анкилостомидами. Схему жизненного цикла зарисовать в альбом.

Работа № 14 . Цикл развития кишечной угрицы (Strongyloides stercoralis).

Работа № 15. Филярии - возбудители тропических гельминтозов.

Рассмотреть под большим увеличением микроскопа мазки крови больного лоалозом человека. Найти личинки loa-loa (микрофилярии). Обратить внимание на тонкий, нитевидный передний конец личинки и терминальное ядро, расположенное в задней части тела. Используя методический материал (схемы, рисунки), изучить видовой состав и особенности жизненных циклов различных видов филярий. Представить в виде таблицы их сравнительную характеристику.

Работа № 16. Сравнительная характеристика представителей

класса собственно круглые черви.

Контроль сформированности практических умений:

1. Определение «немых» препаратов по данной теме.

2. Решение ситуационных задач на моделирование эпидпроцесса при нематодозах.

3. Защита протокола занятия.

Тип Nemathelminthes (круглые черви)

Все круглые черви имеют следующие особенности: развитие из трех зародышевых листков (экто-, эндо- и мезодермы); билатеральная симметрия тела; цилиндрическая форма тела с круглым сечением; появление первичной полости тела; наличие кожно-мускульного мешка, пищеварительной, выделительной, нервной и половой систем; отсутствие дыхательной и кровеносной систем.

Класс Nematoda (собственно круглые черви)

Морфология. Нематоды имеют удлиненное, цилиндрической формы тело. Поперечное сечение тела круглое. Размеры нематод колеблются от 1 мм до 1 м и более.

Снаружи нематоды покрыты кожно-мышечным мешком, образованным кутикулой, гиподермой и одним слоем продольных мышц. Кутикула многослойная. Она служит наружным скелетом, защищает тело нематод от механических повреждений и химических воздействий.

П

1 - спинной нервный ствол; 2 - кишка;

3 - канал выделительной системы;

4 - яичник; 5 - матка; 6 - брюшной нервный ствол; 7 - мышцы; 8 - гиподерма;

9 - кутикула.

од кутикулой находится гиподерма, представляющая собой симпласт и состоящая из подстилающего кутикулу слоя - субкутикулы и продольных валиков. В гиподерме происходят активные обменные процессы и интенсивный биосинтез.

Под гиподермой лежит один слой продольных мышц, разделенных валиками гиподермы на несколько продольных лент. Движения нематод ограничены. Тело изгибается только в дорсовентральной плоскости.

Пищеварительная, выделительная, нервная и половая системы хорошо развиты.

Пищеварительная система представлена прямой трубкой, разделенной на три отдела: передний, средний и задний. Она начинается ротовым отверстием, расположенным на переднем конце тела. У большинства нематод рот окружен тремя губами. У некоторых видов имеется ротовая капсула, вооруженная зубами, пластинками или другими режущими элементами.

За ртом следует глотка и цилиндрический пищевод, который у некоторых видов имеет одно или два расширения (бульбусы). За пищеводом расположена средняя кишка, переходящая в заднюю, заканчивающуюся анальным отверстием. У некоторых видов нематод анальное отверстие отсутствует.

Выделительная система представлена одной или двумя одноклеточными кожными железами, заменившими протонефридии. От железы отходят два длинных боковых канала, расположенных вдоль всего тела нематоды в боковых валиках гиподермы. В задней части тела каналы заканчиваются слепо, а в передней части соединяются и открываются наружу порой вблизи переднего конца тела. У нематод имеются особые фагоцитарные клетки (1-2 пары), в которых задерживаются и накапливаются различные нерастворимые продукты обмена веществ. Они расположены в полости тела по ходу боковых выделительных каналов в передней трети тела.

Нервная система ортогонального типа представлена окологлоточным нервным кольцом, окружающим переднюю часть пищевода. От кольца отходят нервные стволы кпереди и кзади. К передней части тела идут 6 коротких нервных ветвей, к задней части тела - также 6 стволов, из которых более мощными, чем остальные, являются дорсальный и вентральный, проходящие в валиках гиподермы. Оба главных нервных ствола соединяются между собой многочисленными комиссурами, которые имеют вид тонких полуколец, опоясывающих тело попеременно то с правой, то с левой стороны.

Органы чувств развиты слабо. Имеются органы осязания и химического чувства. Органы осязания могут быть представлены головными сосочками или сосочками, разбросанными по всему телу. У самцов они сосредоточены на хвостовом конце в виде половых сосочков. Имеются амфиды - органы химического чувства. Они расположены по бокам головного конца, имеют форму кармана, спирального впячивания, щели и т. д. Амфиды особенно хорошо развиты у самцов нематод.

а - самка; б - самец; 1 - губы; 2 - глотка;

3 - «пищевод» (передний отдел средней кишки); 4 - средняя кишка;

5 - фагоцитарные клетки;

6 - боковая линия; 7 - яичник; 8 - яйцевод; 9 - матка; 10 - влагалище; 11 - семенники; 12 - се-мяпровод; 13 - семяизвергательный канал; 14 - задняя кишка.

Нематоды раздельнополы и характеризуются внешним половым диморфизмом. Самки крупнее самцов. У некоторых самцов задний конец закручен на брюшную сторону. У самца имеется один трубчатый семенник, переходящий в семяпровод, за которым следует семяизвергающий канал, открывающийся в задний отдел кишечника. Соединение половых путей с задней кишкой образует клоаку. Около клоаки расположены совокупительные спикулы. У некоторых нематод самцы имеют в дополнение к спикулам копулятивную бурсу.

У самок половая система, как правило, парная, трубчатая, состоит из парных яичников, яйцеводов, маток, которые сливаются, образуя влагалище. Самые узкие, слепо замкнутые отделы трубки представляют собой яичники. Они постепенно переходят в более широкие отделы, выполняющие функции яйцеводов. Наиболее широкие отделы - матки, соединяющиеся между собой и образующие непарное влагалище, которое открывается наружу на брюшной стороне в передней трети тела нематоды.

Для нематод характерны половое размножение и внутреннее оплодотворение.

Биология развития. Большинство нематод откладывают яйца, но есть и живородящие виды. Формирование и созревание личинок чаще всего происходит во внешней среде. У некоторых видов цикл развития может завершаться в организме одного хозяина. У большинства видов нематод личинки развиваются в яйце до инвазионной стадии во внешней среде и выходят из него в кишечнике хозяина, проглотившего яйцо. В процессе развития личинки линяют несколько раз.

У ряда нематод личинки, выйдя из яйца во внешней среде, способны вести свободный образ жизни в почве. Различают рабдитовидные ифиляриевидные личинки. Рабдитовидные личинки имеют два расширения (бульбуса) в пищеводе, а у филяриевидных личинок имеется пищевод цилиндрической формы. У некоторых видов личинки могут активно проникать через кожу хозяина, а не только попадать в его организм через рот.

Циклы развития нематод разнообразны. Большинство нематод относятся к геогельминтам. Их развитие происходит прямым путем, без смены хозяев. Для личинок многих геогельминтов характерна миграция по органам и тканям хозяина к месту окончательной локализации, где они достигают половой зрелости. Некоторые геогельминты развиваются без миграции личинок.

Другие виды нематод относят к биогельминтам. Их развитие происходит непрямым путем. Они нуждаются в промежуточных хозяевах, которыми могут быть кровососущие насекомые, ракообразные, или один и тот же организм служит последовательно сначала окончательным, а затем промежуточным хозяином.

Заражение человека нематодами-биогельминтами происходит как алиментарным путем при поедании промежуточного хозяина, так и в результате передачи их переносчиком.

Отряд Ascaridida, семейство Ascaridae, РодAscaris

Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides ) - геогельминт, возбудительаскаридоза. Взрослые аскариды локализуются в тонкой кишке человека.

Морфология. Аскариды - крупные раздельнополые нематоды с веретенообразным телом розовато-желтого цвета. На головном конце - ротовое отверстие, окруженное тремя губами.

Длина самок - 25-40 см, ширина - 5-6 мм. Хвостовой конец самки прямой, имеет конический придаток и 2 крупных сосочка, находящихся на брюшной стороне тела. Кпереди от заднего конца тела находится анус. Вульва открывается в конце передней трети тела, где у половозрелых самок имеется кольцевидная перетяжка - место опоры и охвата задним концом самца тела самки при совокуплении.

Самцы достигают в длину 15-25 см, в ширину - 3 мм; их хвостовой конец заострен и крючковидно загнут на вентральную сторону. У самца имеются две кутикулярные слегка загнутые иглы, или спикулы, длиной 1,5- 2 мм, заметные невооруженным глазом, когда выдвинуты из клоаки наружу. При копуляции спикулы выполняют роль органов, удерживающих самку. По ним сперма попадает во влагалище самки. На вентральной поверхности хвостового конца располагается 70 пар крупных преанальных и 7 пар постанальных половых сосочков.

Оплодотворенные яйца аскариды овальной или округлой формы, размером 0,05-0,07 x0,04-0,05 мм, покрыты четырьмя оболочками. Наружная оболочка толстая, прокрашивается пигментами фекалий в коричневый цвет. Зародышевая масса концентрируется в центре яйца, оставляя свободными полюса. Встречаются яйца, лишенные наружной оболочки. При отсутствии самцов в организме больного в его фекалиях обнаруживают неоплодотворенные яйца, отличающиеся более крупными размерами по сравнению с оплодотворенными яйцами, неправильной формой и отсутствием зародышевой массы.

Покровы тела. Тело аскариды покрыто кожно-мышечным мешком, образованным кутикулой, гиподермой и одним слоем мышц. Кутикула аскариды человеческой состоит из 10 слоев. Она выполняет функции наружного скелета (опоры и защиты от внешних воздействий). Под кутикулой располагается слой гиподермы, состоящий из субкутикулы и спинного, брюшного и двух боковых валиков, вдающихся в полость тела. Под гиподермой находится один слой продольных мышц. Внутри кожно-мышечного мешка имеется первичная полость тела (псевдоцель), заполненная ядовитой полостной жидкостью под большим давлением, создающим опору для мышечного мешка (гидроскелет).

Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

Пищеварительная система. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным на переднем конце тела и окруженным тремя губами. Эта система представляет собой прямую трубку, которая делится на передний, средний и задний отделы. Передний и задний отделы имеют эктодермальное, а средний - энтодермальное происхождение.

Выделительная система. Выделительная система представлена одной гигантской клеткой (кожной железой). Клетка расположена в передней части тела аскариды. От железы кпереди и кзади в валиках гиподермы проходят два длинных боковых канала. Спереди они объединяются в один канал, который открывается выводным отверстием на брюшной стороне в передней части тела немного позади губ. Сзади каналы заканчиваются слепо. В процессе выделения участвуют также 4 фагоцитарные клетки, расположенные в полости тела, по ходу боковых выделительных каналов.

Нервная система. К нервной системе относятся окологлоточное нервное кольцо и отходящие от него продольные нервные стволы. Нервные стволы соединены друг с другом комиссурами. Из них наиболее развиты дорсальный и вентральный. Органы чувств развиты слабо.

Половая система. Размножение происходит только половым путем. Оплодотворение внутреннее.

Биология развития. Оплодотворенное яйцо начинает развиваться в матке, но окончательное формирование происходит во внешней среде при доступе кислорода. Самка аскарид в сутки откладывает до 240 000 яиц.

Для того чтобы яйца стали инвазионными, необходимы следующие условия: наличие кислорода, влажность не ниже 8 %, температура 12-37 о С и достаточное время. При оптимальных условиях через 2-3 нед в яйце после первой линьки формируется инвазионная личинка, способная заразить человека. При благоприятных условиях яйца могут сохранять жизнеспособность до 10 лет.

Заражение человека инвазионными яйцами аскарид возможно в течение всего года, поскольку они устойчивы к внешним воздействиям и длительное время остаются жизнеспособными.

Человек заражается аскаридозом, проглатывая яйца, содержащие личинок, достигших инвазионной стадии. В тонкой кишке человека личинки освобождаются от яйцевых оболочек, проникают сквозь стенку кишечника в кровеносные сосуды и совершают миграцию по кровеносному руслу и тканям хозяина. С током крови они попадают в воротную вену, сосуды печени, нижнюю полую вену, правое предсердие и через легочную артерию - в капилляры альвеол легких. Через стенки капилляров личинки проникают в полость альвеол, затем бронхиол и мигрируют по воздухоносным путям. Из трахеи при откашливании с мокротой личинки попадают в глотку, вторично заглатываются и снова оказываются в тонкой кишке. За время миграции личинки линяют 2 раза и увеличиваются в размерах с 0,19-0,25 до 1,5-2,2 мм. Миграция личинок аскарид длится около 2 нед. В кишечнике личинки растут, еще раз линяют и через 2-2,5 мес достигают половой зрелости.

Эпидемиология. Аскаридоз - наиболее распространенный в мире гельминтоз. Аскаридоз распространен в 153 из 218 стран, расположенных в зонах умеренного, субтропического и тропического климата.

Источник заражения - больной человек, выделяющий яйца аскариды во внешнюю среду с экскрементами.

Восприимчивость к аскаридозу высокая.

Факторы передачи аскаридоза - почва, загрязненная яйцами аскарид, овощи, ягоды, фрукты, вода. Механическими переносчиками яиц могут быть мухи, тараканы.

В ранней (миграционной) стадии аскаридоза личинки аскариды выделяют фермент гиалуронидазу, что приводит к лизису стенок сосудов, проникают в кровеносное русло и с током крови мигрируют по органам и тканям. В начале миграции личинки очень малы и способны вызывать ограниченные кровоизлияния в стенке тонкой кишки и печени. К концу миграции личинки достигают 2 мм в длину. Проникая в альвеолы и бронхиолы, а затем в бронхи, они могут стать причиной более значительных кровоизлияний, воспалительных очагов.

В миграционной стадии аскаридоза может появиться тахикардия и снизиться артериальное давление. Иногда развиваются панкреатиты и холангиты.

Тяжелым осложнением аскаридоза может быть анафилактический шок, приводящий к гибели больного.

В патогенезе кишечной фазы основную роль играет интоксикация организма продуктами жизнедеятельности аскарид, в результате чего возникают нарушения со стороны пищеварительной, нервной, половой систем и др. Гельминты оказывают механическое воздействие на слизистую оболочку кишечника, нарушается пристеночное пищеварение, затрудняются всасывание и усвоение.

В кишечной стадии аскаридоза появляются боли в животе, тошнота, рвота, энтероколит, сопровождающийся лихорадкой, уменьшается масса тела.

Симптомы могут быть выражены слабо или заболевание может протекать очень тяжело.

При интенсивных инвазиях могут возникнуть непроходимость кишечника, закупорка печеночных ходов, протоков поджелудочной железы. При проникновении аскарид в дыхательные пути возможна асфиксия. Аскаридоз, сопутствующий другим заболеваниям, утяжеляет их течение.

У человека отсутствует естественный иммунитет против аскаридоза. Приобретенный иммунитет формируется при многократных повторных заражениях.

Диагноз аскаридоза в миграционной стадии установить очень сложно. Иногда личинки аскарид можно обнаружить при исследовании мокроты.

Профилактика. Индивидуальные меры включают соблюдение правил личной гигиены, мытье овощей, фруктов, ягод, употребление только кипяченой питьевой воды, защиту пищевых продуктов от мух, тараканов.

Общественная профилактика предусматривает выявление больных и массовую дегельминтизацию населения, санитарно-просветительную работу.

Отряд Ascaridida, семейство Oxyuridae, РодEnterobius

Острица человеческая (Enterobius vermicularis ) - геогельминт, возбудительэнтеробиоза . Взрослая острица локализуется в нижнем отделе тонкой и начальном отделе толстой кишки.

Морфология. Острицы - мелкие раздельнополые нематоды белого цвета. Длина самки - 9-12 мм, ширина - 0,5 мм, длина самца - 2-5 мм. Задний конец самки шиловидно заострен, а у самца закручен на брюшную сторону. На переднем конце тела имеются ротовое отверстие, окруженное тремя губами, и везикула (вздутие кутикулы), помогающая гельминту прикрепляться к стенкам кишечника. В заднем отделе пищевода находится шаровидное расширение - бульбус. Кишечник имеет вид прямой трубки. Половая система имеет строение, характерное для всех нематод. Матка самки, заполненная яйцами, занимает почти все тело червя.

Яйца размером 50-60 X 20-30 мкм покрыты прозрачной оболочкой, имеют асимметричную форму: одна сторона овала уплощена, другая выпуклая. Внутри находится почти сформированная личинка.

Б

Самка острицы. 1 - рот;

2 - везикула; 3 - пищевод;

4 - бульбус пищевода;

5 - кишеч-ник; 6 - половое отверстие; 7 - матка;

8 - яичник; 9 - анальное отверстие

иология развития. Самка острицы откладывает около 1500 яиц. В оптимальных условиях период дозревания яиц равен 4-6 ч.

Цикл развития острицы происходит без миграции. Из яиц в тонкой кишке выходят личинки, которые с помощью везикулы, плотно прилегающей к тканям хозяина, и благодаря присасывающему действию бульбуса пищевода прикрепляются к слизистой оболочке. Через 12-15 дней личинки становятся половозрелыми. Оплодотворение происходит в кишечнике человека. Сразу после оплодотворения самцы погибают. В матке самки накапливается до 20 тыс. яиц. Сильно растянутая матка сдавливает бульбус, поэтому самки не могут удержаться на слизистой оболочке. Вследствие перистальтики кишечника они опускаются в нижние его отделы. Во время сна, когда анальный сфинктер расслаблен, самки активно перемещаются вдоль прямой кишки и выползают из анального отверстия. Они откладывают яйца на перианальных складках и после этого погибают. Острицы могут заползать во влагалище. Через 4-6 часов при 36 °С, влажности 90-100 % и наличии кислорода личинки становятся инвазионными.

Эпидемиология. Энтеробиоз - наиболее распространенный гельминтоз. Он встречается повсеместно, но чаще всего - в развитых странах умеренного климата.

Источник инвазии - только человек, больной энтеробиозом.

Восприимчивость к энтеробиозу высокая, особенно в детских коллективах.

Механизм передачи возбудителя - геооральный, возможен и контактно-бытовой способ передачи.

Патогенез и клинические проявления. Патогенное влияние остриц на организм человека зависит от интенсивности инвазии. Заболевание может протекать бессимптомно или субклинически. Патогенез связан с механическим, токсическим, аллергическим действием гельминтов на организм.

К наиболее ранним симптомам заболевания можно отнести зуд в перианальной области, возникающий вечером и ночью. Постоянное раздражение кожи вокруг анального отверстия способствует образованию трещин и расчесов, через которые возможен занос микробной инфекции, что приводит к развитию абсцессов, дерматитов, экзем.

При интенсивной инвазии развивается кишечная форма энтеробиоза. Появляются боли в животе, тошнота, диарея, головная боль, головокружение. Острицы могут способствовать возникновению аппендицита.

Диагностика. Для обнаружения яиц острицы утром до дефекации деревянным шпателем или ватным тампоном производят соскоб с перианальных складок кожи. Исследование повторяют 3 раза с интервалом 7-10 дней. Иногда взрослые гельминты могут быть обнаружены на поверхности кала.

Профилактика. Индивидуальная профилактика предусматривает соблюдение правил личной гигиены.

Общественная профилактика включает выявление и лечение больных; предупреждение загрязнения яйцами гельминтов помещений детских учреждений, организаций, плавательных бассейнов.

Отряд Trichocephalida, семейство Trichocephalidae, РодTrichocephalus

Яйца власоглава размером 50-54 х 23-26 мкм имеют форму бочонка или лимона со светлыми «пробочками» на полюсах. Оболочка яиц гладкая, желтовато-коричневая.

Биология развития. Яйца власоглава созревают во внешней среде при 15-40 °С, наличии свободного доступа кислорода, влажности около 100 % в течение 17-25 дней.

Человек заражается трихоцефалезом, проглатывая инвазионные яйца власоглава. Цикл развития проходит без миграции. Из инвазионных яиц выходят личинки, которые перемещаются в слепую кишку, где узким передним концом внедряются в слизистую оболочку и остаются там до конца своей жизни. Личинки развиваются около 2 нед. В течение 1 мес гельминты достигают половой зрелости. Они питаются клетками эпителия кишечника и кровью хозяина. Через 6 нед после заражения хозяина начинается выделение яиц с фекалиями. Самка в сутки откладывает 1000- 3500 яиц.

Эпидемиология. Трихоцефалез - один из наиболее распространенных гельминтозов, чаще все-го встречается в странах с теплым и влажным климатом. Трихоцефалезом

Источник заражения - больной человек, выделяющий во внешнюю среду яйца с фекалиями.

Факторы передачи возбудителя трихоцефалеза и механизмы заражения те же, что и у аскариды.

Патогенез и клинические проявления. Инвазия власоглавами в легкой степени не вызывает тяжелых поражений и протекает субклинически. В случаях интенсивной инвазии наблюдаются воспалительная реакция, гиперемия, набухание слизистой оболочки кишечника, кровоизлияния, эрозии. Власоглавы - гематофаги.

При интенсивной инвазии появляются боли в животе, диарея, повышенная утомляемость, снижение аппетита, анемия, утолщение фаланг пальцев, задержка роста у детей, снижение массы тела, головная боль.

Проникновение власоглава в аппендикс может быть причиной аппендицита.

Диагностика. Диагноз трихоцефалеза ставят при обнаружении яиц власоглава в фекалиях с помощью методов обогащения. Взрослые гельминты могут быть обнаружены при колоноскопии.

Профилактика. Соблюдение правил личной гигиены, мытье овощей и фруктов перед употреблением, выявлять и лечить больных, охранять среду от фекального загрязнения.

Отряд Rhabditida, семейство Ancylostomatidae, РодаAncylostoma, Necator

Головные концы тела анкилостомы (а) и некатора (б)

Морфология. Анкилостома и некатор сходны по морфологии, циклам развития и действию на организм. Тело нематод розовато-желтоватого цвета, небольших размеров. Длина самки кривоголовки составляет 10-13 мм, а самца - 8-10 мм. Самка некатора имеет длину 9-10 мм, самец - 5-8 мм. Передний конец тела анкилостомы загнут на вентральную сторону, а у некатора - на дорсальную. Головной конец имеет ротовую капсулу. С ее помощью гельминты прикрепляются к стенке тонкой кишки. У анкилостомы капсула имеет четыре вентральных и два дорсальных режущих зубца, у основания которых находятся две железы, выделяющие ферменты, препятствующие свертыванию крови. У некатора в ротовой капсуле находятся две режущие пластинки. Гельминты питаются кровью. В месте прикрепления гельминтов к стенке кишечника образуются язвы диаметром до 2 см, кровоточащие длительное время.

У самцов на хвостовом конце имеется колоколовидное расширение кутикулы (половая бурса). У анкилостомы она крупнее и шире, чем у некатора.

Яйца анкилостомы и некатора по строению неразличимы. Они имеют овальную форму, покрыты гладкой тонкой бесцветной оболочкой, их размер составляет 66 X 38 мкм. В свежевыделенных яйцах видны 4-8 бластомеров.

Биология развития. Самка анкилостомы, находясь в кишечнике человека, в сутки выделяет 10-25 тыс. яиц, а самка некатора - 5-10 тыс. С фекалиями яйца попадают в почву. Развитие личинок происходит при 14-40 °С. Для развития личинок анкилостом нужна влажность 85-100 %, а для некатора - 70-80 %. Личинкам требуется свободный кислород. При благоприятных условиях через 1-2 дня в яйцах развиваются рабдитовидные личинки. Они имеют два бульбуса в пищеводе. Эти личинки неинвазионны. Через 7-10 дней после линьки личинки становятся филяриевидными. Они имеют пищевод цилиндрической формы. После второй линьки филяриевидные личинки становятся инвазионными. Личинки могут свободно передвигаться в почве по вертикали и горизонтали.

При проникновении личинок через кожу дальнейшее их развитие происходит с миграцией. Личинки по венозной системе мигрируют в правый желудочек сердца, затем в легкие, выходят в полость альвеол, проникают в воздухоносные пути, продвигаются в глотку, ротовую полость и вторично заглатываются. Заглотанные личинки проходят по пищеводу в желудок и оказываются в тонкой кишке. Через 5-6 нед после внедрения личинок в кожу, миграции и двух линек они становятся половозрелыми гельминтами и начинают откладывать яйца, которые можно обнаружить в фекалиях.

Если личинки анкилостом проникают в организм хозяина через рот, миграции не происходит. Личинки сразу оказываются в кишечнике, растут и достигают половой зрелости.